Il periodo di passaggio dalla crescita vegetativa alla fioritura è un momento di grande importanza, perché è la fase iniziale della riproduzione. Da qui la mole di lavori che ne hanno studiato la induzione, anche se ancora le conclusioni sono più ipotetiche che provate.
La maggioranza delle piante si basa su influssi ambientali per regolare questa transizione, dato che tutti gli individui della specie devono fiorire simultaneamente, per favorire la fecondazione con altri individui. Tutte le variabili che si ripetono in maniera costante nelle stagioni sono fattori potenziali per fare iniziare la fioritura. I fattori principali sono il fotoperiodismo, la temperatura e la disponibilità di acqua.
Le piante che non sono influenzate dal fotoperiodo sono chiamate "a fioritura autonoma". Per fare un esempio le piante delle zone aride che crescono dopo un temporale, debbono riprodursi al più presto possibile, indipendentemente dalla durata del giorno. Anche piante da fiore, che hanno un periodo di fioritura prolungato come il taigete e le viole del pensiero, sono a fioritura autonoma .
La maggioranza delle piante è invece sensibile al fotoperiodo e i fattori ambientali influenzano parti diverse della pianta. Il fotoperiodo è percepito nelle foglie mature, la temperatura è percepita in toto, anche se la bassa temperatura in genere infuenza l’apice, la disponibilità di acqua è percepita dalle radici.
Per approfondire, vedi:
http://www.uniroma2.it/didattica/sviluppo/deposito/fiore6B.pdf
http://www.uniroma2.it/didattica/FIS_VEG/deposito/Lez_12_Induzione_fiorale.ppt
Tra le piante sensibili al fotoperiodo si distinguono: piante a giorno lungo o longidiurne, che fioriscono quando il periodo di illuminazione supera le 14 ore giornaliere (avena, erba medica, fava, frumento, lino, orzo, segale, patata, pisello, pomodoro, etc.); piante a giorno breve o brevidiurne, che fioriscono quando il periodo di illuminazione non supera le 12 ore giornaliere (arachide, canapa, cotone, mais, riso, etc).
Prendendo in considerazione il fotoperiodo la fioritura è spiegata con la produzione di sostanze o l’attivazione di meccanismi, riassumibili essenzialmente in tre ipotesi:
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ipotesi del florigeno;
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ipotesi della multifattorialità;
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ipotesi di deviazione dei nutrienti (nutrient diversion).
Le prime due teorie sono normalmente più accettate. Secondo alcuni autori le sostanze non sono le stesse nelle diverse specie e possono essere sintetizzate nelle foglie, nelle radici nell’apice o in altre zone.
Si ipotizza che la fioritura consista di più fasi, ma molto rimane ancora da chiarire.
Negli innesti è provato che il fotoperiodo porta alla produzione di segnali trasmissibili. Alcuni esperimenti hanno dimostrato che le foglie di piante fotoperiodiche producono dei promotori e degli inibitori di fioritura se esposte a condizioni favorevoli o sfavorevoli. Questi fattori sono generalmente prodotti nel momento in cui si verifica la variazione della lunghezza delle giornate e sono trasportati ai meristemi o alle parti della pianta in accrescimento, attraverso la rete floematica, che veicola attivamente la linfa, contenente acqua, zucchero ed altre molecole, dal centro della pianta alla sua periferia.
Riassumendo:
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La teoria del florigeno/antiflorigeno afferma che il promotore e l’inibitore florali sono ormoni semplici, specifici ed universali. Questo meccanismo è noto come induzione foto-periodica. Un gruppo di ricercatori svedesi sosteneva che il florigeno fosse una molecola di mRNA prodotta a partire dalla sequenza genica chiamata Flowering focus T.
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La teoria del controllo "multifattoriale" ipotizza che molte sostanze chimiche e fito-ormoni partecipino alla induzione della fioritura. Il diverso corredo genetico insieme alle diverse condizioni ambientali di crescita, produce fattori diversi nelle diverse specie o in diverse condizioni ambientali. L’identificazione di questi fattori è di importanza vitale. Se manca anche un solo fattore il processo non continua, ma in genere tutti sono presenti in condizioni induttive.
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La deviazione dei nutrienti presume che la induzione alla fioritura, qualunque sia la natura del fattore ambientale coinvolto, è un sistema di modificazione delle relazioni tra assunzione e eliminazione, che determina una maggiore riserva di nutrienti rispetto alle condizioni che non inducono la fioritura. In questo processo si ipotizza che intervengano le citochine.
Figura 1 – Diagramma del ciclo che partecipa al controllo della transizione verso la fioritura in S. alba e coinvolge saccarosio e citotossine. Da: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC160348/pdf/051147.pdf
Fase 1: percezione della induzione da parte delle foglie mature. Fase 2: immobilizzazione dell’amido nelle foglie e nelle gemme, seguita dal trasporto del saccarosio nel floema ai meristemi apicali e radicali. Fase 3: trasporto nello xilema dalle radici al floema di riboside zeatina ( 9R)Z e isopenteniladenina 9R)iP. Fase 4: trasporto nel floema dalle foglie al meristema apicale di isopentiladenina (IP). RH umidità relativa
The Plant Cell, Vol. 5, 1147-1 155, October 1993 O 1993 American Society of Plant Physiologists
Physiological Signals That lnduce Flowering – Georges Bernier,’ Andr6e Havelange, Claude Houssa, Anne Petitjean, and Pierre Lejeune
Laboratoire de Physiologie Végétale, Département de Botanique, Universite de Liège, Sart Tilman, 84000 Liège, Belgium
http://plantphys.info/plant_physiology/cytokinin.shtml
http://www.minerva.unito.it/SIS/OrmoniVegetali/Citochinine/RUOLO%20BIOLOGICO.html
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16661059
http://www.adonline.id.au/flowers/photoperiod/