La disponibilità di nutrienti non è mai costante in natura. A periodi di abbondanza o feast possono seguire periodi di carestia o Famine.
Nei microorganismi gli zuccheri vengono utilizzati a livello cellulare in varie vie metaboliche per produrre energia accumulata come ATP. Ma l’ingresso nella cellula di un nuovo zucchero ha anche funzione a livello del genoma. Come noto nelle culture di E. coli l’aggiunta di lattosio nel terreno di cultura induce la produzione di un enzima, la ß-galattosidadi, in grado di utilizzarlo. Risposte simili sono state identificate nelle alghe unicellulari. L’azione dei carboidrati sui geni carboidrato-sensibili fornisce all’organismo un modo di adeguarsi alle variazioni nella disponibilità di nutrienti essenziali. Questa capacità è di importanza vitale per la loro sopravvivenza e per una efficace competitività.
Anche nelle piante gli zuccheri funzionano sia come substrati per la crescita sia agendo sui sistemi glucosio-sensibili che provocano le variazioni dell’espressione genica. L’abbondanza o la scarsità di carboidrati possono aumentare o deprimere la espressione genica.
I geni carboidrati-sensibili servono non solo ad integrare le risposte cellulari al trasporto degli zuccheri (portando l’informazione sullo stato generale dei carboidrati), ma anche per coordinare le variazioni nell’utilizzo delle risorse e nella loro distribuzione nelle varie parti della pianta. In particolare nelle piante i geni carboidrato-sensibili rappresentano un meccanismo molto utile nell’adattamento alle variazioni ambientali. Le piante sono estremamente sensibili e reattive all’ambiente circostante, dato che la immobilità lascia loro poche possibilità di sopravvivenza se non si adattano. La concentrazione degli zuccheri varia moltissimo nei tessuti di una pianta, a differenza degli animali in cui la circolazione sanguigna distribuisce i nutrienti in maniera capillare all’interno dell’organismo. Il sistema glucosio-glicogeno che regola il livello ematico del glucosio, grazie all’insulina prodotta nelle cellule del pancreas, nelle piante è sostituito dal sistema amido-glucosio, su cui interferisce anche l’amido prodotto dalla fotosintesi clorofilliana.
Gli zuccheri scatenano una generale repressione della trascrizione dei geni della fotosintesi. Inoltre alcuni segnali sono mediati dalla esochinasi (HXK), che funziona come enzima ed anche come mediatore tra un gran numero di zuccheri e le vie metaboliche che controllano la fotosintesi, la espressione genica, lo sviluppo delle foglie e delle radici e la sensescenza nelle piante.
Da: http://genetics.mgh.harvard.edu/sheenlab/sugar_sensing_.html
Il seguente link porta ad un articolo da: Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. 47:509–40.
In questo articolo
– nella tabella 1 sono riportati alcuni geni la cui espressione è aumentata dallo stato di carestia. Enzimi che sono presenti nella fotosintesi, nella rimobilitazione (demolizione dell’amido, dei lipidi, etc ), nel metabolismo del mannitolo o del saccarosio.
– nella tabella 2 sono elencati alcuni geni la cui espressione è aumentata in caso di abbondanza: enzimi che aumentano la biosintesi di amido, proteine di accumulo, proteine per la produzione di pigmenti, etc).
Dallo stesso articolo è ricavata la immagine seguente:
In senso evolutivo l’alternanza di periodi di abbondanza e di carestia sembra essere alla base della cosiddetta "obesità genomica" che consiste in un accrescimento in senso poliploide del genoma. Periodi di fast and famine possono aver prodotto le ampie variazioni di grandezza del genoma presenti in certi taxa.
I geni del gruppo "sirtuin", da Sirt1 a sirt7 negli animali ed il gene Sir2 nelle piante, sono coinvolti nella risposta allo stress, come in caso di carestia.
Per approfondire:
http://www.jci.org/articles/view/16045
http://www.springerlink.com/content/qmycq0qdk3gnu4r7/
http://en.wikipedia.org/wiki/Sir2
http://www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.9.9.1509
http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1369526600001680
http://genetics.mgh.harvard.edu/sheenlab/sugar_sensing_.html