Per la parte strettamente biochimica ci sono ottimi siti che parlano della fotosintesi nelle C4 e di cui ti elenco i link:
http://users.unimi.it/messi/Per_biologia/10-vegetale.pdf
http://it.wikipedia.org/wiki/Piante_C4
http://www.uniroma2.it/didattica/fvegetale/deposito/Fissazione_Carbonio.ppt
http://www.pacifici-net.it/Biologia/Fisiologia%20Vegetale/g-la%20fotosintesi.htm
Ed anche una risposta precedente su via Lattea:
http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=10997
Le piante, rispetto alla fotosintesi sono divise in C3, C4 e CAM. La fotosintesi classica, che avviene nelle piante denominate C3, richiede una notevole quantità di acqua, 600 grammi per 1 g di materia secca, contro i 300 g richiesti dalle piante C4. (Da: Ecophysiology of C3, C4, and CAM Plants – Mario Orsenigo e Giuseppe Patrignani Università di Milano, Nicoletta Rascio Università di Padova – 1997).
Le piante C4 come il mais, il sorgo e la canna da zucchero, vivono in ambienti particolarmente aridi e le cellule per sopravvivere devono tenere gli stomi solo parzialmente aperti, per evitare la evaporazione. Ma lo stoma assicura gli scambi gassosi e quindi della loro chiusura ne risente l’assorbimento della CO2, indispensabile per fare la fotosintesi. Bisogna quindi trovare un modo di utilizzare al meglio tutta la CO2 che entra dagli stomi parzialmente chiusi. Le piante C4, sia monocotiledoni sia dicotiledoni, hanno risolto il problema localizzando il ciclo di Calvin esclusivamente nei cloroplasti di loro cellule particolari, quelle della guaina del fascio. Queste cellule formano la cosiddetta anatomia KRANZ (o corona) disponendosi attorno ai fasci vascolari. Le cellule del mesofillo occupano il resto dello spazio della foglia.
Anatomia a corona o KRANZ, struttura tipica delle C4
Mais: cloroplasti nel mesofillo e guaina del fascio. Cloroplasto C3
Per quello che riguarda i tilacoidi questi sono presenti nelle cellule della guaina anche se il sistema dei grana è meno sviluppato o assente. D’altra parte sulle membrane dei tilacoidi avviene la fase luminosa della fotosintesi, mentre la fase oscura, il ciclo di Calvin, avviene nello stroma.
Nelle cellule del mesofillo la CO2 si lega al PEP o acido fosfoenolpiruvico, tramite un enzima (PEP-carbossilasi) e forma un acido a 4 atomi di C (da cui il nome C4), ossia l’acido ossalacetico. L’acido ossalacetico viene poi ridotto ad acido malico dall’NADPH nel cloroplasto e decarbossilandosi libera la CO2 precedentemente incamerata, si ossida ad opera del NADP trasformandosi in acido piruvico, il quale viene poi riconvertito in PEP (o mediante due molecole di ATP che diventano due molecole di ADP o una molecola di ATP che diventa una molecola di AMP).
Da: http://www.steve.gb.com/science/photorespiration.html
Le alte pressioni di ossigeno atmosferico provocano uno stop della fotosintesi ed un aumento di utilizzo dell’O2 (fotorespirazione); via via che queste pressioni diminuiscono, in favore della pressione cellulare di CO2, il processo fotosintetico aumenta la sua attività. Il perché è da ricercarsi nell’ambiguo meccanismo di funzionamento della ribulosiocarbossilasi RUBISCO, enzima chiave nella carbossilazione nel ciclo di Calvin.
Comunemente la ribulosiodifosfato carbossilasi ad alte concentrazioni di ossigeno predilige svolgere il compito di ossidasi, ovvero l’eliminazione dell’ossigeno in eccesso, anziché prender parte al ciclo di Calvin, il cui scopo è invece la fissazione dell’anidride carbonica.
Le cellule della guaina del fascio sono le sole a contenere la RUBISCO. La concentrazione di CO2 in queste cellule è fino a 10 volte superiore a quella atmosferica ed è tale da permettere di competere meglio con l’O2 per la RUBISCO. In questo tipo di fotosintesi, l’inconveniente è dato da una maggiore richiesta di ATP, che a sua volta esige una grande quantità di luce, presente solo nei paesi caldi e assolati.
