Spero sia la sezione giusta. Volevo sapere se gli ucceli migratori dormono durante il loro viaggio ed eventualmente quali sono le teorie a tal proposito. Grazie.

Negli animali, il sonno viene definito come uno stato di assenza di movimento caratterizzato da una ridotta attenzione nei confronti dell’ambiente circostante (Rattenborg and Amlaner 2002).

da http://www.risatepertutti.it/pics/animalazzi/gattazzi

 

In termini più oggettivi, il sonno è uno stato caratterizzato da attività cerebrale sostanzialmente differente da quella che si registra durante la veglia.

Da un punto di vista strettamente comportamentale, un animale che dorme mostra:
          1.inattività comportamentale,
          2.una postura specie-specifica che solitamente comprende la chiusura degli occhi,
          3.aumento della soglia di risposta alla stimolazione,
          4.rapida reversibilità allo stato di veglia a seguito di una sufficiente stimolazione,
          5.un aumento della durata del sonno e/o della sua intensità dopo un periodo di sua privazione. 
Inoltre, in molti animali il sonno si presenta in un periodo specifico del ciclo circadiano.  

Da un punto di vista fisiologico, in uccelli e mammiferi, il comportamento del sonno è associato con due stati elettrofisiologicamente distinti, il sonno a onde lente (SWS) e il sonno REM. La tecnica maggiormente utilizzata per definire i parametri di riferimento della veglia, del sonno REM e del sonno SWS è l’elettroencefalogramma (EEG). L’EEG misura la somma dei potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori generati dal tessuto nervoso al di sotto degli elettrodi. Durante la veglia il EEG mostra un’attività di bassa ampiezza e ad alta frequenza che deriva da alti livelli tonici di attività neuronale asincrona. In contrasto con questo schema attivo osservato durante la veglia, I’EEG durante il sonno SWS mostra un’attività di grande ampiezza e bassa frequenza, riflettendo l’alternanza sincrona dei neuroni tra lo stato iperpolarizzato (senza potenziali di azione) e lo stato depolarizzato (con potenziali di azione che si trovano a frequenze elevate comparabili con lo stato di veglia). Nel sonno REM, il EEG inverte verso uno schema attivo simile a quello che si osserva durante la veglia. Durante il sonno REM dei mammiferi, anche i neuroni del midollo allungato scaricano ad elevata frequenza comparabile con quella della veglia, ma a differenza dello stato di veglia, l’attivazione del midollo allungato non ha come risultato alcun comportamento, dal momento che l’attività neurale nel ponte e nell’adiacente mesencefalo simultaneamente inibiscono e rimuovono l’eccitazione dei motoneuroni, causando quindi la completa perdita del tono muscolare posturale. La riduzione del tono muscolare associato al sonno REM avviene in un certo grado anche negli uccelli, presumibilmente attraverso un meccanismo simile. Come nei mammiferi marini (i cetacei, i manatee, le otarie) gli uccelli hanno la capacità di dormire con un solo emisfero. Sebbene mammiferi e uccelli mostrino due tipi di sonno, solo quello SWS si manifesta in modo monoemisferico. Durante il sonno SWS monoemisferico (USWS) uccelli e mammiferi marini mantengono aperto l’occhio opposto e connesso con l’emisfero sveglio, mentre l’occhio opposto all’emisfero addormentato resta chiuso. In uccelli e foche, la chiusura di entrambi gli occhi è associato sia con il sonno SWS biemisferico sia con il sonno REM.
Gli uccelli possono passare dal sonno biemisferico a quello monoemisferico, una capacità che permette loro di ottenere simultaneamente alcuni dei benefici del sonno, mentre mantengono alcune delle funzioni dell’encefalo attive. Negli uccelli sedentari, che dormono in gruppo, il rapporto tra sonno SWS monolaterale e bilaterale aumenta quando gli uccelli dormono ai lati del gruppo rispetto a quelli che dormono al centro. Probabilmente questi uccelli posizionati ai bordi del gruppo provano una paura nei confronti dei predatori maggiore di quella provata da uccelli che siano fiancheggiati da altri individui. Come ci si può aspettare, se questo incremento del sonno SWS unilaterale ha una funzione nella rilevazione dei predatori, gli uccelli ai bordi del gruppo mostrerebbero una decisa preferenza a mantenere aperto l’occhio direzionato verso il pericolo potenziale e non quello diretto verso gli altri individui del gruppo.

Il sonno ha una funzione estremamente importante, dal momento che durante il sonno l’encefalo sembra svolgere funzioni importanti per mantenere la sua efficienza durante il giorno. Mammiferi deprivati del sonno mostrano una ridotta capacità di apprendimento e di memoria, una diminuzione marcata dell’efficienza del sistema immunitario e uno scompenso metabolico che a tempi lunghi porta alla morte. Per questo motivo nessun animale sembra poter fare a meno di periodi di sonno regolari anche quando si trovano in situazioni potenzialmente pericolose.
Gli uccelli migratori affrontano voli senza soste molto lunghi, spesso della durata di numerosi giorni. La questione del sonno degli uccelli in volo è principalmente legato all’osservazione che gli uccelli migratori non sembrano mostrare una marcata diminuzione dell’efficienza fisiologica che sarebbe presente in caso di deficit di sonno.
I primi studi svolti in questo campo hanno monitorato alcuni uccelli migratori in cattività, dove non era loro possibile volare, durante la stagione in cui normalmente si sarebbero impegnati nei lunghi voli migratori. Questi individui mostravano uno stato definito come agitazione migratoria, nel quale si muovevano in continuazione nelle gabbie, agitando le ali, e presentavano periodi di sonno ridotti di circa un terzo rispetto agli stessi individui nei periodi non migratori.
Molte prove suggeriscono che almeno alcuni tipi di sonno possano essere possibili durante alcuni tipi di volo. In particolare, il tipo di sonno più adatto sembra essere il sonno SWS monolaterale ma non si può escludere anche un sonno SWS bilaterale. Ovviamente il tipo di volo più probabile perché avvenga durante il sonno è quello planato ma non si esclude la possibilità di brevi intervalli di sonno anche durante il volo battuto.

Cicogna in volo battuto. da  http://www.vultur.it/

Gabbiano reale in volo planato. da http://www.isoladivivara.it

Gli studi più utili sul sonno SWS sono quelli effettuati sui mammiferi marini. In particolare il tursiope (Tursiops truncatus) e il delfino amazzonico (Inia geoffrensis) nuotano in superficie per respirare e navigano in tondo durante il sonno SWS monoemisferico. In queste specie, il sonno USWS avviene sia nell’emisfero destro che in quello sinistro senza relazione al fatto che il delfino navighi in senso orario o in senso antiorario. Sono stati studiati a questo proposito anche alcuni delfini del pacifico (Lagenorhynchus obliquidens) mantenuti in cattività, i quali erano sempre in grado di nuotare come un gruppo coordinato durante l’USWS, direzionando l’occhio aperto verso gli altri animali. Questo comportamento suggerisce che i processi visivi che avvengono nell’emisfero sveglio siano sufficienti per permettere al delfino di monitorare e aggiustare la sua posizione rispetto ai conspecifici.

Tursiops truncatus .da http://ocio.teoriza.com

 

Inia geoffrensis. da http://www.biolib.cz/

Questi dati raccolti sui mammiferi marini permettono di ipotizzare che gli uccelli siano in grado di volare in gruppo durante il sonno. Esiste tuttavia una certa differenza tra il sonno dei mammiferi marini e quello degli uccelli. In questi ultimi il tracciato EEG dell’emisfero connesso all’occhio aperto nel sonno USWS è intermedio tra quello di una veglia inequivocabile e un SWS inequivocabile. Inoltre, i due occhi e gli emisferi cerebrali associati non processano le informazioni visive nello stesso modo e quindi la capacità degli uccelli di navigare dipende dall’occhio che rimane aperto. Nel piccione domestico (Columba livia) costretto a usare un solo occhio tramite occlusione dell’altro, la capacità di ritornare a casa era molto maggiore negli uccelli che usavano l’occhio destro e l’emisfero sinistro piuttosto che in quelli che usavano l’occhio sinistro e l’emisfero destro.

 


Columba livia. Da http://commons.wikimedia.org/

Se questa asimmetria laterale nel sistema visivo aviario fosse definitivamente comprovata, gli uccelli in volo preferirebbero entrare in USWS con l’occhio destro aperto e l’emisfero sinistro sveglio piuttosto che il contrario.

Il sonno SWS bilaterale è possibile e probabile in caso di volo planato, dal momento che l’uccello potrebbe necessitare solo della capacità di mantenere le proprie ali in una posizione che sostenga il volo. Senza dubbio gli uccelli sedentari e i mammiferi sembrano in grado di mantenere le posture che si oppongono alla forza di gravità durante il BSWS. In realtà anche il volo battuto potrebbe essere possibile durante il BSWS, infatti nei delfini la presenza di una locomozione coordinata bilaterale durante USWS mostra che una struttura limbica connessa a un emisfero addormentato può funzionare in maniera efficiente, presumibilmente attraverso un intermediazione del midollo allungato, struttura che non viene influenzata dallo stato di sonno della neocorteccia. Gli uccelli potrebbero essere in grado di navigare visivamente tra i periodi di BSWS in volo aprendo a intermittenza uno o entrambi gli occhi, più o meno nella stessa maniera con cui gli uccelli interrompono brevemente il sonno, per cercare eventuali predatori, quando riposano.
Al contrario del SWS, la generale riduzione nel tono dei muscoli scheletrici che avviene durante il sonno REM nei mammiferi e, in minor misura, negli uccelli, è incompatibile con molti dei comportamenti che si correlano con il tono muscolare posturale, incluso probabilmente il volo battuto e planato. In cavalli (Equus caballus), elefanti (Elephas maximus), e giraffe (Giraffa camelopardalis), il SWS si registra quando sono in piedi o quando sono sdraiati ma il sonno REM si manifesta solo se sono sdraiati.


Equus caballus. Da http://www.marietta.edu

Elephas maximus. Da http://www.wildlifeinformation.org

Giraffa camelopardalis. Da http://www.britannica.com

 

Nelle mucche (Bos taurus) e nelle pecore (Ovis aries) la ruminazione persiste durante il SWS ma si blocca durante il sonno REM. Sebbene la foca del nord (Callorhinus ursinus) sia in grado di mantenere le narici al di sopra della superficie dell’acqua muovendo la pinna connessa all’emisfero sveglio durante il USWS, le pagaiate si fermano e la testa della foca scompare sotto la superficie durante il sonno REM.


Bos taurus. Da http://animaldiversity.ummz.umich.edu

Ovis aries. Da http://www.kronbladet.no

 


Callorhinus ursinus. Da http://www.terrambiente.org

Negli uccelli il sonno REM è associato anche con i segni comportamentali di una riduzione del tono muscolare, compreso la graduale inclinazione della testa verso il terreno. Basandoci su queste osservazioni, la riduzione del tono muscolare associata al sonno REM potrebbe anche interferire con la meccanica del volo. Prima di escludere completamente la possibilità di un sonno REM in volo, tuttavia, bisogna considerare alcune differenze tra il sonno rem dei mammiferi e degli uccelli. Al contrario dei mammiferi, nei quali la riduzione del tono muscolare associata al sonno REM viene facilmente rivelata in un elettromiogramma (EMG), negli uccelli l’EMG raramente mostra riduzioni nell’attività durante il sonno REM. Uno studio sull’oca domestica ha fornito una probabile spiegazione per questo paradosso apparente. Come accade negli altri ucceli, quando le oche dormono con la testa rivolta in avanti, la testa si inclina nonostante gli alti livelli dell’EMG del collo. Tuttavia un EMG di atonia muscolare simile a quello osservato nei mammiferi compare facilmente quando la testa viene appoggiata sul dorso. Quindi, in assenza di un adeguato supporto, le oche e presumibilmente tutti gli uccelli aumentano il tono muscolare durante il sonno REM, contrapponendosi quindi parzialmente alla caduta gravitazionale della testa. Nonostante ciò la testa si inclina ma la caduta appare più graduale e meno drastica di quella che si noterebbe se fosse presente una totale atonia dei muscoli.


Da http://i.pbase.com

Congiuntamente all’osservazione che gli episodi di sonno REM negli uccelli tipicamente durano alcuni secondi, gli uccelli potrebbero permettersi un po’ di sonno REM durante il volo se sono in grado di mantenere il tono muscolare delle ali a un livello sufficiente. Infine, la necessità di sonno REM negli uccelli potrebbe essere ampiamente ridotta durante i lunghi voli. Del resto se gli uccelli impegnati in lunghi voli dovessero realmente richiedere meno sonno REM, non ci aspetteremmo di vedere un recupero del sonno REM nella fase successiva al volo, come si osserva dopo privazione del sonno negli uccelli a riposo.

Candidati per il sonno in volo

Il rondone 

Apus apus. Da http://www.naturephoto-cz.eu

Tra tutti gli uccelli che si pensa dormano in volo, forse il rondone (Apus apus) è stato quello maggiormente studiato.  L’idea che i cigni trascorrano la notte in volo deriva dall’osservazione di rondini in decollo sopra la loro colonia dopo il tramonto e in atterraggio la mattina successiva. Il riposo aereo delle rondini non fu confermato finchè Weitnauer non utilizzo il radar per tracciare i movimenti dei cigni durante tutta la notte, anche se questi studi con il radar non sono stati in grado di determinare se i singoli uccelli volassero per un’intera notte o il numero delle notti consecutive trascorse in volo. Recentemente Tarburton and Kaiser (2001) hanno utilizzato il radiocontrollo per seguire i singoli rondoni in volo per periodi fino a due notti consecutive prima di perdere il segnale.

Passeriformi diurni che migrano durante la notte.
Due volte l’anno i passeriformi, normalmente diurni, effettuano migrazioni notturne tra la stagione riproduttiva e quella non riproduttiva. Sebbene la durata dei voli notturni mostri molte variazioni inter e intra-specifiche, studi di radio tracciatura del tordo Catharus mostrano che i singoli uccelli potrebbero volare per la maggior parte della notte per molte notti consecutive.  La necessità di dormire durante il volo è probabilmente maggiore negli uccelli che attraversano grandi barriere ecologiche quali l’oceano, che precludono la possibilità di atterrare, Nel caso forse più estremo, la  Dendroica striata e con minor entità altre specie di dendroica, sembrano volare senza sosta dalla costa nord del nord america e la costa nord del sud america, un volo di 3500 chiometri attraverso l’oceano atlantico, stimato di una durata di 82-88 ore. Sebbene i singoli uccelli non siano stati ancora tracciati durante il volo, molte prove supportano l’ipotesi che le dendroiche completino il loro volo senza soste, quindi o non dormono fino all’atterraggio o dormono in volo.

Catharus. Da http://www.martinreid.com

Dendroica striata. Da http://www.enature.com

La Sylvia borin, attraversa il mediterraneo e il deserto del sahara usando diversi approcci che potrebbero essere influenzati dalla necessità di sonno. Sebbene i singoli uccelli non siano stati seguiti, gli studi radar suggeriscono che alcuni individui volano no stop attraverso il mar Mediterraneo e il deserto del Sahara, un volo che si stima di almeno 42 ore mentre altri si fermano e riposano con gli occhi chiusi, presumibilmente dormendo durante il giorno in piccoli gruppi nel deserto, lontano dalle possibili oasi. Gli uccelli che sono stati notati riposare nel deserto hanno sufficienti energia di riserva e di idratazione per completare l’attraversamento del deserto e in realtà ripartono la sera successiva. Quindi perchè gli uccelli si fermano nel deserto? In congiunzione con altri fattori, la storia precedente di sonno dell’uccello potrebbe influenzare la sua decisione o di fermarsi nel deserto o di completare il volo senza fermate. Comparato agli individui che acquisiscono sonno sufficiente prima di iniziare la traversata, quelli con una mancanza di sonno potrebbero essere maggiormente indotti a fermarsi nel deserto per dormire.

Sylvia borin. Da http://www.ebnitalia.it

Infine i passeri dalla corona bianca sono in grado di sostenere alti livelli di performance in prove cognitive nonostante dormano circa due o tre volte meno durante la migrazione, una riduzione del sonno più che sufficiente a causare deficit marcati nella performance cognitiva negli umani. Le registrazioni eletttrofisiologiche di questa specie di passeri suggeriscono che gli uccelli canori abbiano la capacità di fare a meno di una ampia porzione di sonno durante la stagione migratoria. Un’ovvia obiezione è che gli schemi del sonno osservati durante l’agitazione migratoria in cattività dove il vero volo non è possibile, potrebbero non essere gli stessi di quelli degli uccelli che volano in natura. A differenza degli uccelli in cattività, quelli che volano in un cielo notturno senza ostacoli potrebbero dormire in volo. Cio nondimeno, se gli uccelli canori dipendessero in maniera critica da una strategia che preveda di dormire durante i voli migratori, non ci si apetterebbe  che gli uccelli in cattività possano sostenere lunghi periodi di veglia durante la notte senza avere dei deficit nella performance cognitiva diurna.

Passero dalla corona. Da http://www.oiseaux.net/

 

Gli uccelli costieri che migrano
La maggior parte degli uccelli costieri sembrano effettuare voli transcontinentali e transoceanici che coprono centinaia di chilometri e che comprendono molti giorni e notti consecutive di volo non stop. Nel caso forse più estremo, uno studio recente suggerisce che la Limosa lapponica baueri  completi un volo non stop di 5-6 giorni e 11.000 km dall’Alaska occidentale alla nuova zelanda e all’australia orientale. 

Limosa lapponica . Da http://alaska.fws.

 

Albatros
Gli albatros spendono la maggior parte della loro vita a livello del mare, uno stile di vita che ha portato al speculare se essi dormano in volo. Studi di tracking di alcune specie condotti negli ultimi 15 anni hanno confermato l’incredibile capacità di volo degli albatros, ma indicano anche che gli albatros possono dormire sulla superficie dell’oceano. Sebbene gli albatros possano viaggiare per centinaia di chilometri in un periodo di 24 ore, i voli di gruppo e per la ricerca del cibo avvengono primariamente durante il giorno, almeno nella stagione riproduttiva. Di notte gli albatros delle specie Diomedea chlororhynchos, Phoebetria fusca, Diomedea melanophris impavida, Diomedea chrysostoma e Diomedea exulans galleggiano sulla superficie e probabilmente dormono dal momento che non si vedono cibarsi in superficie durante la notte.  La quantità di tempo che spendono volando durante il giorno è correlato con la quantità di tempo speso sull’acqua durante la notte successiva. Questo potrebbe riflettere la necessità di digerire il cibo catturato durante il giorno precedente e un aumento compensativo del sonno dovuto all’aumento di tempo trascorso svegli mentre erano in volo. Anche durante il volo in stormo tra le aree di riposo e quelle di caccia, gli albatross dal ciuffo nero si fermano e trascorrono la maggior parte della notte a galleggiare sull’acqua. Se gli albatros sono in grado di dormire a sufficienza in volo, i genitori dovrebbero minimizzare gli intervalli con cui nutrono i piccoli volando senza sosta durante gli spostamenti in stormo. Il riposo notturno sull’acqua durante i voli in stormo e l’aumento del tempo trascorso sull’acqua dopo giorni con più voli, suggerisce che gli albatros accusino un deficit di sonno durante il volo, recuperato mentre dormono sull’acqua o sulla terraferma. 

 

Diomedea chlororhynchos. Da http://www.livt.net

Phoebetria fusca. Da http://www.absc.usgs.gov

Diomedea melanophris impavida. Da http://www.answers.com

Diomedea chrysostoma.  Da http://www.oceanwanderers.com


Diomedea exulans. Da http://www.wwf.ch/

La correlazione tra i voli diurni e il galleggiamento notturno potrebbe derivare dalla completa assenza di sonno in volo. Per esempio, mentre gli albatros potrebbero impegnarsi in un SWS in volo, non può esserci un sonno REM né mono né biemisferico. Sebbene le ali degli albatros abbiano dei meccanismi di bloccaggio che permettono agli uccelli di mantenere le ali in una posizione orizzontale ottimale per la planata con il minimo sforzo muscolare, non è chiaro se questo meccanismo sia sufficiente per mantenere le ali in una posizione tale da sostenere il volo durante il sonno REM. 

Sterna cinerina
La Sterna fuscata tende a volare sopra la colonia in riproduzione durante la notte mentre emette suoni di richiamo. Nel 1891, Taylor ha riflettuto su se e dove le sterne si riposino al di fuori della stagione riproduttiva. Ashmole più tardi notò che sebbene le sterne rimanessero in mare attorno alla loro colonia riproduttiva durante la stagione non riproduttiva di due mesi, non atterravano mai nella colonia, anche se la seconda terraferma più vicina era a 1100 chilometri di distanza. In base all’assenza di sterne sulla loro colonia riproduttiva al di fuori della stagione riproduttiva e l’avversione degli uccelli ad atterrare sull’acqua, Ashmole suggerì che esse dormissero in volo.

Sterna fuscata. Da http://starbulletin.com

Fregate
Come per le sterne, le prove di un sonno in volo per le fregate derivano dall’osservazione che non riposano mai sulla superficie dell’oceano. Le fregate probabilmente non atterrano sull’acqua perchè diventano bagnate e non sono in grado di decollare nuovamente a causa dell’incapacità di battere in maniera adeguata le loro lunghe ali e  della limitata spinta generata dai loro piedi piccoli, parzialmente palmati, posti alla fine di zampe corte. Anche se si cibano in acqua, difficilmente toccano la superficie dell’acqua dal momento che concorrono con predatori marini, quali tonni e delfini per la cattura dei pesci alla superficie dell’acqua e, in maniera minore, praticano cleptoparassitismo del cibo da altri uccelli marini in volo. Osservazioni delle fregate che restano immobili al di sopra della loro colonia durante la notte, indicano che anche quando sono vicini alla terra, le fregate preferiscono trascorrere la notte in volo. Due studi di tracciatura che hanno incorporato misure dell’altezza confermano che le fregate si impegnano in lunghi voli per il cibo che durano fino a quattro giorni nelle Fregata magnificiens e fino a 12 giorni nelle grandi fregate (Fregata minor) senza atterrare sull’acqua. Oltre a questa solida prova di voli prolungati, non ci sono prove dirette di sonno in volo.

Fregata magnificiens. Da http://www.islandsun.com

Fregata minor. Da http://www.oiseaux.net

Concludendo, le osservazioni finora effettuate riguardo al probabile sonno in volo degli uccelli non sono sicuramente definitive ma ci portano a presupporre che questa capacità esista e che alcune specie di uccelli ne facciano uso in particolari condizioni.

link sonno http://galileo.cincom.unical.it/Pubblicazioni/editoria/Altro/Tesi/VOZZA/C2~1.HTM
link sonno uccelli http://www.bbc.co.uk/nature/animals/birds/weeklyfeature/sleepingbeauties/
link anatre e sonno http://www.gi.alaska.edu/ScienceForum/ASF17/1775.html