Perché negli esperimenti di C. Bridges sulla trasmissione del colore dell’occhio in D. le femmine eccezionali, che compaiono raramente, danno a loro volta una progenie eccezionale con frequenza di un ordine di grandezza maggiore rispetto alla precedente generazione. Vi ringrazio anticipatamente.

Gli esperimenti di Calvin Bridges, si ricollegano a quelli effettuati da Morgan sul carattere ‘colore degli occhi’ nel moscerino della frutta Drosophila.

Drosophila melanogaster, fenotipo occhi bianchi e fenotipo occhi rossi (da http://www.cas.vanderbilt.edu/bsci111b/drosophila/supplemental.htm)

Il colore degli occhi in Drosophila è mappato sul cromosoma X, quindi l’assetto allelico dei due fenotipi, occhi rossi e occhi bianchi, dipende dal sesso dell’individuo. I maschi (XY) esprimeranno l’unico allele presente nel loro genotipo, sia esso bianco (w, recessivo) o rosso (W, dominate). Nelle femmine invece, valgono le leggi classiche di dominanza e recessione, cioè le femmine occhi rossi potranno essere WW o Ww (omozigoti dominanti o eterozigoti rispettivamente), mentre le femmine occhi rossi saranno obbligatoriamente ww.

Morgan infatti notò che incrociando un maschio occhi bianchi (wY) con una femmina occhi rossi pura (WW) si otteneva una prima generazione costituita da individui con occhi rossi (WY e Ww). Incrociando individui della generazione F1, tutti gli individui occhi bianchi erano maschi.
Infatti la femmina F1 produce due tipi di gameti W e w mentre il maschio F1 produce gameti W o Y.

Assetto cromosomico dei gameti in una meiosi normale. Ciascun gamete porta un solo cromosoma sessuale, X se cellula uovo, X o Y se spermatozoo.

Il padre quindi trasmette alle figlie l’allele dominante, quindi saranno occhi rossi, qualunque sia l’allele ereditato dalla madre, mentre trasmette ai maschi il cromosoma Y e il fenotipo sarà determinato esclusivamente dall’allele ereditato dalla madre. La trasmissione di un allele, da un genitore maschio attraverso una figlia femmina a un nipote maschio è chiamata eredità CRISSCROSS.
Se incrociamo una femmina occhi bianchi ww con un maschi occhi rossi WY, otterremo invece tutti maschi occhi bianchi (wY) e tutte femmine occhi rossi (wW).

Bridges studiò le rare eccezioni a questo secondo incrocio di Morgan, in particolare in 1 su 2.000 individui alla F1 erano femmine con gli occhi bianchi o maschi con gli occhi rossi.
Il fatto è spiegato da due caratteristiche, inanzitutto questi casi particolari presentavano un corredo cromosomico aneuploide, con individui XXY e YO. Secondariamente, in Drosophila il sesso è determinato non dalla presenza del cromosoma Y, ma dal numero di cromosomi X presenti. Quindi gli individui XXY sono femmine e quelli XO sono maschi.
Questo evento di aneuploidia avviene quando i due cromosomi X della femmina non si dividono correttamente tra i due gameti e vengono invece trasferiti entrambi ad uno (se accade alla meiosi 2) o a due gameti (se avviene alla meiosi 1). I restanti gameti restano quindi privi dell’X. Questo fenomeno si chiama non disgiunzione dell’X e avviene con una frequenza estremamente bassa.

Non disgiunzione alla meiosi II, si formano due celllule uovo con corredo cromosomico euploide e due con corredo cromosomico aneuploide, in particolare un uovo porterà due X e uno ne sarà privo.

Non disgiunzione alla meiosi I, si formano quattro cellule uovo con corredo cromosomico aneuploide, in particolare due porteranno due X e due ne saranno prive.

Supponiamo di incrociare una femmina occhi bianchi ww e un maschio con occhi rossi WY. Se nella femmina avviene una non disgiunzione dell’X, si genereranno due tipi di cellule uovo, quelle con ww e quelle senza cromosoma X.
Gli spermatozoi saranno invece sempre uno con W e uno con Y.
Dall’incrocio otterremo:
– ww W, muore
– W O Maschi occhi rossi sterili hanno ricevuto l’X dal padre
– ww Y Femmine occhi bianchi fertili hanno ricevuto l’X dalla madre
– Y O , muore.

Questo risultato è inconsueto perché i figli maschi ricevono l’X dalla madre e le figlie femmine ricevono un X da ciascun genitore.

BRIDGES incrocia femmine eccezionali wwY occhi bianchi con maschi normali occhi rossi WY:
I possibili gameti saranno per la femmina ww – Y – wY – w . I gameti ww e Y si ottengono se nella femmina si ha una nondisgiunzione secondaria, mentre i gameti wY e w si ottengono in caso di disgiunzione normale.

1) disgiunzione normale dei cromosomi X NELLA FEMMINA wwY (wY e w)

Genotipi F2 ¼ W/w ¼ W/wY ¼ w/Y ¼ wY/Y

Fenotipi F2 Femmina occhi rossi maschio occhi bianchi

2) Non disgiunzione secondaria dei cromosomi X (ww e Y)

Genotipi F2 ¼ ww/W ¼ Y/Y ¼ W/Y ¼ ww/Y
Fenotipi F2 ½ muore durante sviluppo Maschio occhi rossi femmina occhi bianchi

In Drosophila la frequenza di non disgiunzione nella popolazione normale è di 1/7.000.

La probabilità di una non disgiunzione secondaria in una femmina che presenti già una aneuploidia è molto più alta che in una femmina euploide. Nella femmina aneuploide infatti esistono tre cromosomi sessuali che si ripartiscono in maniera sbilanciata nei gameti, dei quali il 50% porterà due cromosomi sessuali e l’altro 50% uno. Da ciò si spiega il motivo della più elevata percentuale di femmine eccezionali nella progenie di femmine aneuploidi rispetto a quella nella progenie di femmine euploidi.

In questo link si trova la spiegazione dettagliata dei due esperimenti di Morgan e di Bridges.