La gastrulazione è il processo che porta all’organizzazione nell’embrione dei tre foglietti: ectoderma all’esterno, endoderma all’interno e mesoderma intermedio tra i due. Con il termine foglietti intendiamo indicare un tessuto embrionale che presenta una determinata posizione e che darà origine durante l’organogenesi a un determinato gruppo di tessuti definitivi. L’ectoderma originerà i tessuti epiteliali esterni (epidermide) comprese le ghiandole e il tessuto nervoso. L’endoderma andrà a formare i canali digerente e respiratorio. Dal mesoderma trarranno origine i muscoli del tronco, le ossa, le cartilagini, il parenchima degli organi, il derma. In realtà esiste un gruppo di cellule che qualcuno considera il quarto foglietto embrionale: le creste neurali. Queste non si originano durante la gastrulazione ma subito dopo, durante la neurulazione, che è la formazione del sistema nervoso centrale. Esse andranno a formare cellule di svariati tipi come i gangli del sistema sensoriale, i melanociti della pelle, i muscoli del viso.
La gastrulazione è preceduta dalla segmentazione, un processo che porta alla suddivisione del citoplasma dell’uovo in numerose cellule che si originano per mitosi. La segmentazione crea la blastula, un insieme di cellule, uguali o diverse a seconda dell’animale preso in considerazione, che può presentarsi in svariate forme, un disco appiattito negli uccelli, una pallina cava negli anfibi.
La gastrulazione porta alla formazione di una gastrula ed è un meccanismo estremamente variabile tra animali di gruppi diversi. Esso tuttavia può essere considerato una combinazione di movimenti cellulari che avvengono sempre con le stesse modalità.
Questi movimenti sono:
- epibolia: le cellule dei foglietti ectodermici si muovono come un insieme e avvolgono le strutture embrionali profonde;
- invaginazione: il foglietto in un punto sprofonda all’interno; la si può pensare come l’infossamento che si produce premendo un dito su una palla di gommapiuma;
- involuzione: il foglietto esterno si espande e si piega completamente all’interno;
- ingressione: le cellule singole dei foglietti esterni migrano all’interno individualmente;
- delaminazione: uno strato di cellule di divide in due strati più o meno paralleli.
LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998
E’ praticamente impossibile parlare di uno schema comune della gastrulazione. Considerando gli animali deuterostomi, nei quali la prima apertura a formarsi origina l’ano e la seconda la bocca, possiamo identificare due strutture principali che si formano durante questo processo. La prima è l’archenteron o intestino primitivo, un canale centrale che forma l’endoderma e che si apre all’esterno attraverso il cosiddetto blastoporo. Le cellule che circondano il blastoporo sono molto importanti per l’organizzazione finale della gastrula. La seconda struttura è la notocorda presente nei Cordati (dall’anfiosso ai mammiferi). La notocorda è costituita da mesoderma (cordomesoderma) ed è considerata l’induttore primario. Si trova infatti a percorrere dorsalmente in senso antero-posteriore quasi tutto l’embrione e, dopo la gastrulazione, induce la formazione del tubo neurale sopra di sé. Nei Vertebrati la corda resta solo come residuo nei dischi intervertebrali.
Durante la gastrulazione infine iniziano ad organizzarsi quelli che vengono chiamati gli “annessi embrionali”, cioè il corion, l’allantoide, il sacco vitellino, la placenta. Questi annessi sono indispensabili per la nutrizione e la respirazione dell’embrione in sviluppo.
Una volta terminata la gastrulazione, inizia l’organogenesi, cioè lo sviluppo degli organi dell’embrione.
Data la complessità dell’argomento suggerisco di concentrarsi su un gruppo animale per volta. Indicazioni utili si trovano ad esempi ai siti:
www.paleofox.com/articoli-scientifici-sviluppo-organismo.html
www.uoguelph.ca/zoology/devobio/dbindex.htm
www.pbs.org/wgbh/nova/odyssey/clips/
http://www.umanitoba.ca/faculties/science/biological_sciences/lab14/biolab14_3.html