I mitocondri sono organelli che si trovano nel citoplasma delle cellule eucariote e vengono definiti le “centrali energetiche” delle cellule, dato che al loro interno avvengono le reazioni biochimiche che forniscono la maggior parte dell’energia richiesta dai processi biologici. Questo meccanismo prende il nome di respirazione cellulare e avviene attraverso una successione altamente regolata di reazioni di ossido-riduzione che sfruttano le fonti nutritive e l’ossigeno per impacchettare molecole ad alto contenuto energetico. I mitocondri sono inoltre sede della degradazione degli acidi grassi, partecipano al metabolismo lipidico, sono coinvolti in meccanismi che regolano la termogenesi (produzione di calore) e contengono mediatori di vie che controllano l’apoptosi (segnali di morte cellulare).
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Figura 1. Schematizzazione della struttura di un mitocondrio (a) e visione tramite microscopia elettronica (b) (http://www.yellowtang.org/images/mitochondria_1_c_la_784.jpg)
Sulla biogenesi dei mitocondri sono state elaborate varie teorie. Tra queste, quella che oggi sembra essere maggiormente accettata dalla comunità scientifica, grazie ad una serie di evidenze morfo-funzionali riscontrate in questi organelli, è l’ipotesi endosimbiotica: secondo questa teoria i mitocondri deriverebbero dalla simbiosi di forme batteriche dotate di sistemi enzimatici con metabolismo ossidativo con cellule eucariotiche ancestrali. Da questa unione le cellule batteriche avrebbero ottenuto maggiore protezione dall’ambiente circostante, mentre la cellula ospite avrebbe sfruttato il metabolismo ossidativo batterico per ricavarne energia utile per le proprie funzioni. I principali indizi a sostegno di questa teoria sono rappresentati dal fatto che i mitocondri presentano DNA circolare associabile a quello batterico, costante di sedimentazione dei ribosomi simile a quella di organismi procarioti, sensibilità ad alcuni antibiotici, membrana priva di colesterolo.
Questa unione si sarebbe successivamente rafforzata ed evoluta nel tempo, tanto che molti geni codificanti enzimi dell’apparato trascrizionale e di traduzione dei mitocondri si sarebbero spostati dal DNA mitocondriale a quello nucleare della cellula.
In dettaglio, il DNA mitocondriale contiene 16.569 paia di basi e 37 geni che codificano per 22 tRNA, 2 rRNA e 13 proteine che fanno parte dei complessi enzimatici deputati alla fosforilazione ossidativa nella respirazione cellulare. All’interno di ogni mitocondrio si trovano dalle due alle dieci copie del genoma, la cui replicazione segue meccanismi indipendenti da quelli della cellula.
Figura 2. Struttura del DNA mitocondriale e localizzazione dei principali geni (Wikipedia)
La regione della presenza di copie multiple di DNA all’interno di un singolo mitocondrio può essere solamente teorizzata, dato che prove scientifiche a riguardo sarebbero impossibili da condurre. In primo luogo è stata proposta l’ipotesi che la presenza di più copie di genoma garantirebbe la sua corretta segregazione nel corso della divisione mitocondriale, affinché ogni mitocondrio “figlio” che si genera possa ereditare almeno una copia del DNA di partenza, sebbene l'apparato di divisione mitocondriale presenti già sistemi che promuovono il corretto partizionamento del materiale genetico. In secondo luogo, è stata avanzata la teoria che la presenza di mitocondri con più copie di DNA sarebbe risultato essere un fattore evolutivamente favorevole, dato che la presenza di più copie di geni codificanti per gli rRNA e per gli enzimi della respirazione cellulare sarebbe associata ad un’aumentata sintesi di questi ultimi e di conseguenza ad una migliore prestazione del processo. In questo contesto, la simbiosi tra cellula eucariote e procariote avrebbe raggiunto livelli di massima efficienza, in cui il mitocondrio avrebbe evoluto meccanismi per fornire livelli energetici che potessero garantire la funzionalità ottimale dei processi biochimici della cellula ospite. Come tutti i caratteri evolutivamente favorevoli, rappresentando un vantaggio a livello di sopravvivenza cellulare e di conseguenza a livelli biologici più elevati, quali quello tissutale, di organo e di organismo, si è poi fissato e mantenuto nelle generazioni.
In generale, l'evoluzione dei mitocondri e le caratteristiche che questi hanno mantenuto o modificato rimane un fattore strettamente legato all'attività della cellula stessa, ad esempio alcuni tipi cellulari, come le cellule epatiche o muscolari, tendono ad avere un numero molto elevato di mitocondri in funzione delle loro richieste di energia e dell’attività metabolica svolta; inoltre si è osservata una maggior concentrazione mitocondriale nei distretti cellulari in cui sono richiesti maggiori livelli energetici e i mitocondri stessi possono passare da uno stato di riposo (generalmente con forma allungata) ad uno stato attivo (associato ad una conformazione quasi sferica). Da queste considerazioni, è possibile intuire che esistano anche meccanismi di regolazione a livello genetico, quali la presenza di più copie di DNA, coinvolti nell’ottimizzare le attività svolte dai mitocondri nel contesto dei processi biologici cellulari.