La gastrulazione (condizione triblastica) è l’evento che, nell’ontogenesi, fa seguito al processo di formazione della blastula(condizione diblastica) e dalla sua morfologia, in particolare dalla quantità di sostanze di riserva (deutocele o vitello), ne è fortemente influenzata.
La gastrulazione di Dipnoi e Ganoidi, animali con uova quasi oloblastiche, segue lo schema classico descritto per gli Anfibi, ed a questo rimandiamo.
Negli altri Pesci, con uova fortemente telolecitiche e perciò soggette ad un tipo particolare di divisione che genera una segmentazione discoidale, in un polo dell’uovo, per la presenza di cellule con alto contenuto di deutocele, si separa un disco germinativo che si differenzia in due foglietti paralleli, ecto- ed entoderma, con una proliferazione assai sensibile lungo i margini del disco, in particolare presso il margine posteriore omologo al labbro dorsale del blastoporo. Qui si addensano elementi ipoblastici e cordo-mesoblasticiche poggiano sulla massa di deutocele e, col sovrastante ectoderma, costituisce il bottone embrionale da cui si svilupperà il corpo dell’embrione, mentre la porzione extra-embrionale avvolge, per epibolia, il resto dell’uovo, limitando un piccolo accesso (blastoporo) che dà accesso ad un piccolo archenteron.
Nei Rettili, il disco germinativo presenta un cercine (bordo più laterale del disco germinativo) che si estende sulla superficie del deutoplasma; nel centro, presenta uno scudo embrionale, cioè l’area in cui si attueranno i successivi processi morfogenetici. Lo scudo diventa precocemente diblastico : il foglietto inferiore, l’entoderma, genera ancora sotto di esso una cavità sottogerminale che lo separa dalla massa vitellina. Il margine posteriore dello scudo embrionale risulta particolarmente ispessito (piastra primitiva), ed è ricca di elementi ipoblastici e cordo-mesoblastici. In essa compare un’invaginazione diretta anteriormente (prolungamento cefalico) che contiene il canale blastoporico; il prolungamento cefalico s’insinua tra ecto- ed entoderma; quando poi l’entoderma si dissolve, risulta aprirsi nella cavità sottogerminale. Il canale del blastoporo viene anch’esso incorporato nella cavità sottogerminale e le pareti dorsali e laterali originano il mesoblasto e la corda dorsale, mentre l’entoderma darà origine all’ipoblasto.
Come nei Teleostei, poi, i cercini laterali avvolgono per epibolia la massa dell’uovo e numerose cellule mesenchimatiche si interpongono tra l’epi- e l’ipoblasto.
Qui di seguito sono riportate alcune immagini della gastrulazione di pesci e rettili:
Fig. 1. Teleostea: formazione del disco germinativo, sollevamento dei cercini e formazione dei somiti.
Fig. 2. Teleostea: sezione sagittale del disco germinativo. Formazione dei somiti. Ep epiblasto, hy ipoblasto, ar archenteron o cavità primitiva, en entoderma, ec ectoderma, s somiti.
Fig. 3. Reptilia : i margini dello scudo embrionale avvolgono l’uovo per epibolia.
Fig. 4. Reptilia: il disco germinativo visto dal polo animale.
Fig. 5. Reptilia : sezione sagittale dello scudo embrionale: in B il blastoporo, BC canale blastoporico, Epb Epiblasto, Enb Endoblasto o ipoblasto, che poggia sulla cavità sottogerminale.
Ringraziamenti e approfondimenti:
thtp://www.gastrulation.org/
http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=8303
http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=4083
http://www.luciopesce.net/zoologia/svilup.html
http://www.biologia.unile.it/docs/docenti/dini/Biotecnologie%20dello%20sviluppo/Lezione%205.pdf
http://www.uniroma2.it/didattica/biosvi/deposito/Biosvi4_sett4_2004.pdf