Con il termine ontogenesi si indica generalmente lo sviluppo dell’embrione, spesso contrapposto alla filogenesi, intesa come sviluppo della specie. Quindi l’ontogenesi è l’insieme dei meccanismi di sviluppo che porta lo zigote a svilupparsi in un individuo. Più specificatamente, l’ontogenesi è costituita da una serie di induzioni successive, il cui risultato finale è appunto l’individuo nella sua totalità. All’interno dell’ontogenesi distinguiamo poi diversi processi più specifici quali possono essere l’organogenesi, lo sviluppo di un determinato apparato, e la morfogenesi, cioè la definizione della forma finale delle singole strutture embrionali.
Figura 1. La versione del 1874 della famosissima tavola di Haeckel che mostra lo sviluppo di alcuni vertebrati. In alto si trovano gli stadi più precoci, in basso quelli più tardivi. Le specie rappresentate, da sinistra a destra, sono: pesce, salamandra, tartaruga, pollo, maiale, mucca, coniglio e uomo (adattato da Gilbert 1997.)
Il termine differenziamento indica un processo grazie al quale una cellula è indotta ad esprimere particolari marcatori, e quindi ad attivare e trascrivere determinati geni, che le conferiscono un’identità finale di cellula specializzata. Le fasi del differenziamento variano a seconda della cellula finale che deve svilupparsi e tuttavia sono sempre guidate dall’interazione con le cellule dei territori limitrofi.
Quindi il differenziamento ontogenetico è l’insieme di quei processi che portano allo sviluppo dell’individuo. Un esempio di questi processi è la determinazione dell’asse antero-posteriore e dorso-ventrale, che avviene in fasi molto precoci dello sviluppo. Negli embrioni di mammifero si pensa addirittura che sia il punto di ingresso dello spermatozoo nelle cellula uovo a determinare il primo punto di riferimento per questi assi.
Un altro esempio è la regionalizzazione del sistema nervoso centrale, processo a cui partecipano in maniera massiva i geni della classe Hox, la cui sovrapposizione determina la corretta successione delle vescicole e la determinazione dei neuromeri.
Alla base del differenziamento ontogenetico vi è un genoma cellulare che, se pur identico in tutte le cellule, attiva selettivamente solo alcuni geni, i cui prodotti indirizzano e caratterizzano una determinata popolazione cellulare. Esistono fattori di trascrizione che agiscono sul differenziamento generale di un gruppo di cellule in un organo (ad es. il Pit-1 nell’ipofisi anteriore) e altri che invece indirizzano le singole linee cellulari verso il loro destino finale.
Figura 2. Determinazione dei tipi cellulari a seguito della combinazione di diverse proteine trans-regolatrici. L’mRNA del fattore di trascrizione Pit-1 viene trascritto in tutti i tipi celllari destinati a risiedere nell’ipofisi anteriore. Tuttavia la proteina Pit-1 viene tradotta solo nelle cellule tireotrope, somatotrope e lactotrope. (Simmons et al. 1990.)
Figura 3. Fattori di trascrizione e linee cellulari nell’ipofisi anteriore (Scully and Rosenfeld, 2002).
Per riferimenti
http://www.devbio.com/
Determinazione dei tipi cellulari a seguito della combinazione di diverse proteine trans-regolatrici. L’mRNA del fattore di trascrizione Pit-1 viene trascritto in tutti i tipi celllari destinati a risiedere nell’ipofisi anteriore. Tuttavia la proteina Pit-1 viene tradotta solo nelle cellule tireotrope, somatotrope e lactotrope (After Simmons et al. 1990.)Determinazione dei tipi cellulari a seguito della combinazione di diverse proteine trans-regolatrici. L’mRNA del fattore di trascrizione Pit-1 viene trascritto in tutti i tipi celllari destinati a risiedere nell’ipofisi anteriore. Tuttavia la proteina Pit-1 viene tradotta solo nelle cellule tireotrope, somatotrope e lactotrope (After Simmons et al. 1990.)