Il sito di scambio tra sangue e liquido interstiziale è rappresentato dai capillari, che sono i vasi più piccoli del sistema circolatorio. Per facilitare lo scambio di sostanze, le pareti dei capillari perdono il muscolo liscio e il tessuto fibroso o elastico di rinforzo che caratterizzano le pareti degli altri vasi sanguigni. Presentano invece uno strato di endotelio piatto (tipico tessuto che forma le pareti dei vasi sanguigni) costituito da un singolo strato di cellule sostenuto da una membrana basale. L’endotelio dei capillari di solito presenta giunzioni lasse, con spazi o pori tra le cellule. I capillari si dividono in una porzione arteriosa, che trasporta il sangue ricco di nutrienti e ossigeno, e una porzione venosa, che raccoglie il sangue refluo della porzione arteriosa e che si è caricato di anidride carbonica e sostanze di scarto.
La maggior parte degli scambi tra plasma e liquido interstiziale si ha per diffusione semplice, sia attraverso i pori della parete capillare che attraverso le cellule dell’endotelio. La diffusione è il movimento netto di molecole da una zona in cui la molecola è molto concentrata a una in cui è meno concentrata. Tutte le molecole sono costantemente in movimento, quando sono concentrate in una determinata area il loro movimento graduale ne causa la diffusione fino alla distribuzione uniforme in ogni parte dello spazio disponibile. Un esempio può essere una goccia di inchiostro che cade in un recipiente pieno d’acqua, l’inchiostro si spande, ovvero diffonde, fino a che non raggiunge la stessa concentrazione in ogni punto del recipiente. Nella diffusione le molecole si muovono sempre da un’area a concentrazione maggiore verso una a concentrazione minore. La velocità di diffusione per i soluti permeabili è determinata essenzialmente dal gradiente di concentrazione tra plasma e liquido interstiziale, cioè dalla differenza di concentrazione di soluti tra questi due compartimenti.
Un’altra forma di scambio capillare è il flusso netto di liquidi in entrata e in uscita dai capillari. Con l’espressione flusso netto di liquidi ci riferiamo al movimento di massa di acqua e soluti tra sangue e liquido interstiziale a causa della pressione osmotica o idraulica. Visto due compartimenti A e B riempiti con due soluzioni uguali ma a diversa concentrazione (A più concentrata di B) e separati da una membrana semipermeabile, che si lascia attraversare dall’acqua ma non dai soluti disciolti in essa, l’acqua si muoverà per diffusione semplice dal compartimento meno concentrato a quello più concentrato. Ci sarà quindi un flusso di acqua dal compartimento B al compartimento A. tale movimento lungo gradiente di concentrazione è detto osmosi. La pressione osmotica è quella pressione che deve essere applicata ad un pistone per opporsi esattamente al movimento osmotico dell’acqua verso il compartimento A. La pressione idraulica è invece la pressione laterale esercitata dal flusso di liquido.
Se la direzione del flusso è orientata verso l’esterno dei capillari, il movimento dei liquidi è definito filtrazione, mentre se la direzione del flusso è verso l’interno dei capillari si parla di assorbimento.
Due forze regolano il flusso netto a livello dei capillari, queste forze sono definite forze di Starling. Una è costituita dalla pressione idraulica del capillare che, essendo la pressione laterale esercitata dal flusso, spinge fuori il liquido attraverso i pori dei capillari. Il secondo fattore è la pressione osmotica. La principale differenza nei soluti tra liquido interstiziale e plasma è rappresentata dalle proteine plasmatiche, che sono quasi assenti nel liquido interstiziale. La pressione osmotica dovuta alla presenza di queste proteine è definita pressione colloido osmotica o pressione oncotica. La pressione oncotica non è equivalente alla pressione osmotica totale, ma è solo la porzione di pressione osmotica generata dalle proteine plasmatiche. Poiché la pressione oncotica è maggiore nel plasma che nel liquido interstiziale, dove è pressoché zero, il movimento osmotico dell’acqua è diretto dal liquido interstiziale ai capillari. L’endotelio capillare è liberamente permeabile agli altri soluti plasmatici, quindi essi non contribuiscono al gradiente osmotico a cavallo dell’endotelio stesso.
Visto le sue caratteristiche la pressione oncotica del capillare può essere considerata costante per tutta la lunghezza dei capillari e pari a 25 mmHg. Invece la pressione idraulica capillare diminuisce lungo il capillare a causa della perdita di energia determinata dall’attrito. I valori medi della pressione idraulica sono 32 mmHg a livello dell’estremità arteriosa e 15 mmHg a livello dell’estremità venosa. La pressione idraulica del liquido interstiziale è molto bassa di conseguenza il movimento dell’acqua determinato dalla pressione idraulica è diretto all’esterno dei capillari.
Il movimento di un liquido attraverso un capillare è descritto dall’equazione di Starling:
Jv = Kf [(Pc – Pi) – (pc – pi)]
In cui
Jv = movimento del liquido (ml/min)
Kf = conduttanza idraulica (ml/min mmHg)
Pc = pressione idraulica del capillare (mmHg)
Pi = pressione idraulica interstiziale (mmHg)
pc = pressione oncotica del capillare (mmHg)
pi = pressione oncotica interstiziale (mmHg)
L’equazione di Starling stabilisce che il movimento di un liquido attraverso la parete di un capillare è determinato dalla pressione netta attraverso la parete, che è data dalla somma delle pressioni idrauliche ed oncotiche. La conduttanza idraulica esprime la permeabilità all’acqua della parete del capillare. Essa varia a seconda dei vari tessuti e dipende dalle caratteristiche morfologiche della parete dei capillari (per esempio, la grandezza dei pori tra cellula e cellula; se i capillari sono fenestrati). Perciò l’entità del movimento di un liquido per una data differenza di pressione è maggiore nei capillari con Kf più alto (per esempio, i capillari glomerulari), ed è minore nei capillari con Kf più basso (per esempio, i capillari cerebrali). Kf non è influenzata da fattori quali le variazioni della resistenza arteriolare al flusso di sangue, l’ipossia (cioè carenza di ossigeno) o l’eccessiva presenza di metabolici (cioè una forte attività metabolica delle cellule di un tessuto). Tuttavia, Kf aumenta quando si verifica un danno del capillare, ad esempio a causa di un’ustione. Ciò si rende responsabile di un’aumentata permeabilità all’acqua, e porterà ad una perdita di proteine dal capillare. La conduttanza idraulica determina quanto spostamento di liquido si verificherà per una data differenza di pressione.
La differenza tra le forze opposte della pressione oncotica capillare e della pressione idraulica capillare determina il movimento netto di liquidi e soluti attraverso i capillari. In condizioni fisiologiche a livello dell’estremità arteriosa si ha filtrazione netta, a livello dell’estremità venosa assorbimento netto. In alcune situazioni in cui si ha un aumento della pressione al capo venoso della circolazione o un aumento della pressione al capo arterioso o ancora una variazione della pressione oncotica, si possono avere variazioni nell’entità dei processi di filtrazione e assorbimento.