Variazioni morfologiche durante la formazione dei conidi in Aspergillus nidulans, al microscopio a scansione.
A – Inizio della formazione della ifa conidiofora; B – formazione della vescicola; C – sviluppo delle metulae; D – sviluppo delle fialidi; E – ifa conidiofora matura con le catene di conidi.
Le ife fungine si riproducono comunemente per mitospore, indotte da condizioni stabili e favorevoli. Se l’ambiente non pone problemi è inutile ricorrere alla variabilità genetica e produrre meiospore . Quando la varianza ambientale si fa troppo pressante allora entra in ballo la riproduzione sessuale, seguita da meiosi e formazione di meiospore (zigospore, oospore, ascospore, basidiospore). Queste ultime provengono da eventi che derivano da crossing over meiotici e sono più adeguate alla sopravvivenza, in condizioni difficili.
Dato che non richiede la partecipazione del maschio, la riproduzione asessuale è più rapida, produce una esatta replica dell’individuo genitore e richiede meno energie della riproduzione sessuale. Il clone è ancora la generazione più facile da ottenere. Da un punto di vista evolutivo si potrebbe dire che la riproduzione asessuale è inferiore, dato che non porta ad un aumento di variabilità genetica.
Le spore asessuali dei fungi superiori vengono comunemente chiamate conidi. Ne esistono di molti tipi diversi come forma ma tutte sono propagoli non motili, asessuati e che vengono prodotti alla punta o al lato di cellule sporigene specializzate.
Il processo di formazione dei conidi include la regolazione spaziale e temporale dei geni, la specializzazioni cellulare e la comunicazione intracellulare. Sono stati analizzati i meccanismi che controllano questi processi soprattutto in due ascomiceti, l’Aspergillus nidulans e la Neurospora crassa, specie in cui lo schema generale di produzione delle conidiospore è molto simile.
Il ciclo riproduttivo può essere diviso in almeno tre fasi principali: dapprima c’è una fase di crescita che serve alle cellule ad acquistare la capacità di risposta ai segnali di induzione (cellule competenti), poi si prosegue con l’inizio di sviluppo della via metabolica e si finisce con i processi che portano alla sporulazione.
Se le ife sono mantenute in terreno liquido completo possono crescere indefinitamente, senza riprodursi. Se trasferiamo le ife all’aria, su terreno solido, avviene la sporulazione, ma solo dopo un certo numero di ore, necessarie alle cellule per acquisire la necessaria competenza. Inoculi troppo precoci non danno luogo alla sporulazione.
Non sembra che la conidiazione sia dovuta alla concentrazione di ossigeno ed anidride carbonica, sembra piuttosto dovuta alla formazione di un rapporto acqua/aria sulla superfcie della ifa. Anche la carenza di nutrienti nel terreno di cultura sembra avere una qualche funzione.
Tre sembrano essere i geni richiesti specificatamente per la sporulazione: brlA, abaA e wetA che complessivamente formano la via metabolica centrale per la sporogenesi.
Secondo una teoria (Morabito), Il gene brlA attiva abaA, che a sua volta attiva wet A ed agisce come regolatore positivo di feedback su brlA. Il gene brlA e abaA promuovono il funzionamento di geni di classe A, che intervengono nelle fasi precoci della formazione; abaA e wetA inducono il funzionamento di geni di classe B, che funzionano nelle fasi conclusive dello sviluppo. Tutti e tre i geni principali sono necessari a far partire l’azione dei geni di tipo C e D, che sono espressi specificatamente nelle fialidi.
Maggiori dettagli si trovano su questi lavori ( in inglese!!)
http://www-micro.msb.le.ac.uk/224/myc2.html
http://www.fgsc.net/fgn38/ricci1.html
http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2958.1993.tb01565.x (Abstract)
http://www.pnas.org/cgi/content/full/93/23/13096#BIBL
http://mmbr.asm.org/cgi/content/full/62/1/35