Mi piacerebbe avere dei chiarimenti sull’apparato circolatorio degli uccelli.

Il sistema circolatorio è il sistema di trasporto dell’organismo: è caratterizzato dal movimento costante del liquido che conduce la sostanze dove devono essere utilizzate (ossigeno), immagazzinate (nutrienti) o espulse (anidride carbonica o rifiuti azotati). Il sistema circolatorio dunque abbrevia la distanza tra le diverse parti del corpo, grazie al sangue che provvede a molteplici funzioni: respirazione, nutrizione, eliminazione (di cataboliti e sostanze tossiche), regolazione del pH, mantenimento dell’omeostasi, cioè dell’ambiente interno (pressione osmotica e concentrazione dei diversi sali), apporto di calore (cioè il mantenimento dell’equilibrio termico tra ambiente interno ed esterno negli animali endodermi), regolazione coordinata di tutto l’organismo (mediante il trasporto di ormoni); infine il sangue ricopre un’importante funzione di difesa dell’organismo, in quanto alcuni suoi componenti sono necessari per limitare emorragie in seguito a lesioni, per rimarginare le ferite e per la difesa da organismi patogeni.

Nell’evoluzione dei Vertebrati assistiamo ad un progressivo aumento della circolazione. Nei Pesci si osserva una circolazione semplice, nella quale il sangue venoso passa una sola volta dal cuore e da questo viene spinto agli archi aortici, dove viene ossigenato; Negli Anfibi adulti la circolazione è doppia ma incompleta con un setto interatriale ed un ventricolo; rispetto agli Anfibi, i Rettili in più hanno un setto interventricolare imperfetto, in cui viene ossigenato nei polmoni un flusso di sangue separato, ma sangue venoso ed arterioso si mescolano in parte nell’unico ventricolo. In Uccelli e Mammiferi sangue venoso ed arterioso non si mescolano, si ha dunque circolazione doppia e completa .
Si intende per sangue venoso il sangue che arriva al cuore, e per sangue arterioso quello che parte dal cuore: dunque nel “grande circolo”, cioè quello diretto a tutto il corpo, il sangue arterioso è ossigenato ed il sangue venoso ridotto, cioè trasporta anidride carbonica; nel “piccolo circolo”, che porta il sangue ai polmoni, il sangue arterioso è ridotto e quello venoso ossigenato.
E’ probabile che gli antenati degli attuali Uccelli avessero un cuore ed un sistema degli archi aortici simile a quello dei coccodrilli, con i quali sono strettamente imparentati (e compresi insieme ad essi nel taxon Arcosauri).
Gli Uccelli moderni sono tuttavia endotermi molto attivi e per questo hanno evoluto un ritmo cardiaco elevato ed un elevato numero di eritrociti. In questo gruppo il setto interventricolare è perfetto: all’atrio destro arrivano le due vene cave anteriori e la cava posteriore; al sinistro giungono le vene polmonari; dal ventricolo destro parte un solo vaso, che si biforca nelle due arterie polmonari; dal ventricolo sinistro parte un unico arco aortico, dal quale si originano l’arteria succlavia destra ed il sistema delle carotidi, che curva successivamente caudalmente a formare l’aorta propriamente detta.
Sono molto ben sviluppate le arterie succlavie, che irrorano i muscoli per il volo.

FIG. 1: Vista ventrale del cuore e degli archi aortici di un uccello ( da Liem et al.)

Dal punto di vista evolutivo risulta vantaggioso per gli endotermi ridurre il numero degli archi aortici ad uno, per motivi idraulici: infatti, riducendo la sezione attraverso cui passa il sangue si ottiene una spinta maggiore, che consente al cuore di inviare uguali volumi di sangue ai polmoni ed al corpo in ogni istante.
E’ degno di nota, come esempio di convergenza adattativa, il fatto che i Mammiferi e gli Uccelli abbiano evoluto indipendentemente un cuore completamente diviso ed un solo arco aortico, i Mammiferi il sinistro, gli Uccelli il destro.

Per quanto riguarda il sistema venoso, questo nei Vertebrati si può suddividere in tre sezioni:
1) Vene porta-epatiche: portano al fegato il sangue raccolto in stomaco, intestino, pancreas e milza;
2) Vene cardinali o vene cave (dette anche dorsali, perché situate dorsalmente rispetto al canale alimentare): raccolgono il sangue dalla testa, dalla maggior parte del tronco e dagli arti.
3) Vena o vene addominali ( o ventrali): portano al cuore il sangue della parte ventrale del tronco.
Rettili ed Uccelli hanno due vene cave anteriori, una vena addominale (raramente due) ed una vena cava posteriore, che si origina da parte della vena epatica destra e delle subcardinali ed alla quale giunge la maggior parte del sangue drenato dai reni, dalla parte posteriore del tronco e dagli arti posteriori. Negli Uccelli, poiché la regione caudale si è ridotta in modo marcato, si riduce anche la vena caudale ed il sistema porta-renale, rilevante invece nei Rettili.

FIG. 2: Vista ventrale del sistema venoso di un uccello ( da Liem et al.)

Alcuni uccelli che vivono in ambienti particolarmente freddi o comunque soggetti a sbalzi di temperatura hanno evoluto vari metodi per ridurre la dispersione del calore:
1) Reti mirabili: un vaso afferente si risolve in un gruppo di vasi minori, da cui si ricostituisce in un vaso efferente. Un sistema di capillari di questo tipo è presente nelle zampe di alcuni uccelli acquatici, come ad esempio Anseriformi del genere Anas sp.
2) Anastomosi arterio-venose: il sangue dell’arteria passa direttamente nella vena; il vaso è rivestito da una guaina muscolare che all’occorrenza si contrae, permettendo al sangue di fluire normalmente attraverso i capillari (in zone periferiche come punte delle dita dei piedi, membrane natatorie, becco).
3) Variazione del flusso sanguigno: al diminuire della temperatura diminuisce l’afflusso di sangue nelle zone periferiche per limitare la dispersione del calore; di tanto in tanto viene pompata un’onda di sangue per evitare che i tessuti siano danneggiati dall’anossia (in Procellariformi, come il Fulmaro, Caradriiformi del genere Larus, Sfenisciformi come il Pinguino di Adelia e nei Columbidi).
4) Variazione della viscosità del sangue: al diminuire della temperatura la viscosità del sangue aumenta.

Circolazione linfatica:
Il sistema linfatico non costituisce un circuito chiuso, ma si innesta ad albero, sul sistema venoso, facendo confluire dai capillari a vasi di dimensioni via via crescenti i liquidi interstiziali (per lo più plasma), che a causa dell’elevata pressione osmotica non possono rientrare nel circolo sanguigno.
Inoltre concorre alla difesa dell’organismo, in quanto tra le strutture che lo costituiscono alcune sono sede di formazione dei linfociti T (nel Timo, ad esempio) e linfociti B (dalla Borsa di Fabrizio). La Borsa di Fabrizio, che prende il nome dallo scopritore, Girolamo Fabrizi d’Acquapendente (1533- 1619), detto anche Fabrizio,  è un organo tipico degli Uccelli, associato alla parete dorsale della cloaca; in tale organo maturano i linfociti B, responsabili della risposta immunitaria su base umorale di tutte le immunoglobuline solubili.

Bibliografia: 
Grasset – Traité de Zoologie, vol XV – ed. Masson, Paris 

A. S. King, Y. Mc Lelland – Form and functions in birds, vol. II – 1981, Academic Press, London 
K. Liem, W. Bemis, W. Walker, L. Grande – Anatomia comparata dei Vertebrati – 2002 EdiSES S.r.l., Napoli       
                                                                                                                                                              Nuova Enciclopedia delle Scienze Garzanti – 1988, Garzanti Editore 
Nuovo Atlante Biologico Garzanti – 1989, Garzanti Editore 
E. Padoa – Manuale di anatomia comparata dei Vertebrati – 1992, Giangiacomo Feltrinelli Editore, Milano 
H.W. Smolik – Enciclopedia illustrata degli animali, vol. III – 1972, Giangiacomo Feltrinelli Editore, Milano