Esistono due tipi di appendici filiformi proprie della superficie cellulare batterica: il flagello ed i pili, talvolta anche detti fimbrie.
La posizione del flagello nella cellula batterica è variabile: in alcune specie si trova ad uno dei due poli cellulari (flagelli polari), mentre in altre la disposizione è detta peritrica (svariati flagelli disposti attorno alla superficie della cellula); esistono poi batteri a flagellazione mista, sia polare che peritrica. Qualunque sia la sua posizione, la funzione del flagello è sempre quella di provvedere alla motilità cellulare, cioè di far “camminare” la cellula.
I pili sono organelli di natura proteica con funzioni diverse: accanto a quella della mobilità (dovuta per esempio a pili di tipo IV), questi organelli sono responsabili del riconoscimento e dell’adesione fra cellule e sono dunque all’origine dei processi di:
1) infezione batterica di cellule eucariotiche (per esempio, i pili di tipo I)
2) infezione fagica delle cellule batteriche. Vedi risposta http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=4930
3) trasferimento del materiale genetico da batterio a batterio (pili coniugativi)
La struttura del flagello è stata intensamente studiata ed è oggi abbastanza ben conosciuta: un filamento cavo di lunghezza variabile e composto dalla proteina flagellina è collegato ad una struttura di raccordo detta uncino. L’uncino funge da “snodo” collegando la parte mobile del flagello, cioè il filamento, al corpo basale, una struttura fissa che ancora il flagello alla superficie cellulare. Il corpo basale non si limita ad ancorare il flagello alla cellula, ma fornisce anche l’energia necessaria al suo movimento (facendo un raffronto nautico, il filamento è paragonabile all’elica di una barca, mentre il corpo basale ne costituisce il motore).
Entrando ora più nel dettaglio, il filamento flagellare ha un diametro di circa 20 nanometri ed è cosituito da migliaia di unità di flagellina, disposte in una struttura elicoidale cava. Alla giunzione fra filamento ed uncino, si trovano due proteine dette HAP1 e HAP3. Diversamente dal filamento, l’uncino è sempre di lunghezza costante ed è costituito da una proteina detta FlgE. Così come il filamento, anche l’uncino è cavo (figura 1).
Nel corpo basale si trova un bastocello centrale cavo, attorno al quale ci sono due serie di anelli trasversali: la coppia di anelli M ed S ancorano il flagello alla membrana ed alla parete cellulare, mentre gli anelli P ed L fungono da ancoraggio alla membrana cellulare esterna e sono dunque presenti solo nei batteri Gram negativi. Sono proprio gli anelli M ed S che, ruotando in senso contrario fra loro, provocano il movimento ad elica del filamento. L’energia per il movimento è ottenuta tramite le proteine MotA e MotB che generalmente sfruttano la forza protonmotrice, cioe’ la differenza di gradiente degli ioni H+ alle due facce della membrana cellulare. In alcuni casi viene invece sfruttato il gradiente di ioni Na+ (figura 1). Il flagello è un organello esterno alla cellula (extra-cellulare), dunque tutti i suoi componenti, dopo essere stati prodotti dalla cellula, devono essere esportati al suo esterno per poter essere assemblati nella struttura flagellare. Ciò viene ottenuto grazie ad uno speciale sistema d’esportazione (secrezione di tipo III), che si trova in prossimità del corpo basale. A tal proposito, è da notare che le unità di flagellina che compongono il filamento, dopo essere state esportate, non diffondono nell’ambiente circostante, ma viaggiano all’interno della cavità del filamento fino alla sua punta, luogo ove vengono aggiunte al filamento in allungamento. Il sistema di secrezione ottiene l’energia necessaria al proprio funzionamento grazie all’idrolisi di ATP.
Contrariamente al flagello, la nostra conoscenza della struttura dei pili è più limitata. I meglio descritti sono i pili di tipo IV, responsabili della motilità (indipendente dal flagello) in Pseudomonas aeruginosa. Essi hanno un diametro di soli 6 nanometri (dunque sono più sottili dei flagelli) e sono formati da unità di una proteina detta pilina, unità che vengono organizzate in un filamento lungo diversi micron e privo della cavità centrale che è invece propria del flagello. Mentre è stata dimostrata la presenza dell’uncino, non esistono finora prove della presenza nel pilo del corpo basale. Anche il meccanismo d’allungamento del filamento differisce rispetto a quello del flagello: le unità di pilina vengono esportate da un sistema di secrezione diverso da quello flagellare e vengono aggiunte alla base del filamento (e non alla sua estremità come per il flagello). La struttura dei pili di tipo IV è molto simile a quella descritta per i flagelli degli archebatteri.
Per ulteriori approfondimenti (in inglese):
1) Kostakioti et al. (2005) Mechanisms of protein export, Journal of Bacteriology, 187, 4306-4314
2) Bardy et al. Prokaryotic motility structures (2003), Microbiology, 149, 295-304
ed in italiano:
1) Stanier et al. Il mondo dei microrganismi, Zanichelli Editore, pag. 157-160