Questo argomento è già stato affrontato nel corso di una risposta sulla funzione dello ione cloro (Cl–) http://www.vialattea.net/esperti/php/risposta.php?num=3148 a cui rimando come ad un’utile introduzione sull’argomento.
Brevemente, l’interno della cellula possiede una carica elettrica negativa, mentre nell’ambiente esterno prevalgono le cariche positive. Ciò crea una differenza di potenziale elettrico fra le due facce della membrana cellulare. Eventi che provochino una diminuzione di questa differenza di potenziale vengono detti depolarizzanti, quelli che causino un suo aumento vengono definiti iperpolarizzanti.
Vediamo ora questi fenomeni con maggiore dettaglio. Tutte le cellule sono circondate dalla membrana cellulare, un involucro principalmente lipidico, che ha la funzione di separarle dall’ambiente esterno, regolando lo scambio di sostanze con quest’ultimo. Le cellule nervose non fanno eccezione a questa regola: la loro membrana mostra quindi una differente permeabilità a svariate sostanze, le più rilevanti delle quali sono proteine e ioni. La membrana cellulare è impermeabile ad acidi organici e proteine (a carica elettrica negativa), che rimangono dunque sequestrati all’interno della cellula, ed è molto scarsamente permeabile allo ione sodio (Na+), che rimane quindi per lo più segregato nello spazio extra-cellulare. La membrana è invece molto permeabile allo ione potassio (K+), che è libero di muoversi fra spazio intra- ed extra-cellulare fino a trovarsi in una situazione di equilibrio elettrochimico, cioè assecondando sia il suo gradiente di concentrazione (tutte le sostanze si muovono da zone di maggiore a zone di minore concentrazione, un po’ come una goccia d’inchiostro diffonde in un bicchiere d’acqua) sia le forze di attrazione e repulsione elettrostatica con altri ioni (cariche di uguale segno si respingono, cariche di segno opposto si attraggono). Il risultato netto è una presenza del K+ prevalentemente all’interno della cellula. Lo ione Cl– è invece più abbondante all’esterno.
Ricapitolando, acidi organici, proteine e K+ sono prevalenti all’interno della cellula, Na+ e Cl– prevalgono nel liquido extracellulare. Questa distribuzione ineguale di cariche elettriche fa si che l’interno della cellula sia carico negativamente rispetto all’esterno. La differenza di potenziale elettrico misurabile fra le due facce della membrana (interna ed esterna) viene chiamata potenziale di riposo ed è solitamente pari a circa -70 millivolt (mV). Uno spostamento del potenziale di membrana dal suo valore di riposo verso valori più positivi (per esempio da -70 mV a +40 mV) viene definito depolarizzazione. Al contrario, un movimento del potenziale di membrana verso valori più negativi (per esempio da -70 mV a -100 mV) viene detto iperpolarizzazione.
Tutte le cellule eccitabili (cellule nervose, muscolari e recettori) vanno incontro a depolarizzazione quando opportunamente stimolate. Nel caso delle cellule nervose, la depolarizzazione è essenziale per la conduzione e per la trasmissione degli impulsi nervosi da una cellula all’altra e quindi, in definitiva, per il corretto funzionamento dell’interno organismo. Esistono nella membrana cellulare dei canali (come dei piccoli pori), che si aprono solo in seguito ad una stimolazione abbastanza intensa, lasciando passare lo ione Na+ dall’esterno all’interno della cellula. Questa corrente entrante fatta di cariche positive porta il potenziale di membrana da -70 mV a circa -40 mV (vedi figura).
A questo valore di potenziale (potenziale soglia), altri canali del Na+ si aprono facendo così ulteriormente salire il valore del potenziale in un vero e proprio ciclo rigenerativo detto ciclo di Hodgkin (più sale il potenziale e più canali si aprono, più Na+ entra e più sale il potenziale e così via). Il risultato del ciclo di Hodgkin è la formazione di un potenziale di membrana positivo detto potenziale d’azione o, in inglese, spike. La salita del potenziale si arresta a circa +40 mV perche’ a questo valore i canali del Na+ cominciano a richiudersi, impedendo un’ulteriore accumulo di cariche positive all’interno della cellula. Contemporaneamente, si aprono dei canali di membrana permeabili allo ione K+. Questo ione, che è più concentrato all’interno della cellula, comincia ora a fuoriuscirne seguendo il suo gradiente di concentrazione e inoltre spinto dalla repulsione elettrostatica verso le altre cariche positive ora presenti. Questa corrente uscente sottrae cariche positive allo spazio intra-cellulare, riportando il potenziale verso il valore negativo di partenza (ripolarizzazione). Il potenziale d’azione (e la seguente ripolarizzazione) è in grado di propagarsi come un’onda lungo la membrana della cellula nervosa fino a raggiungere e stimolare altre cellule. Il propagarsi del potenziale d’azione è alla base della trasmissione degli impulsi nervosi da una cellula all’altra, della contrazione muscolare e del rilascio di ormoni.
Si può dunque dire che il potenziale d’azione è la risposta “attiva” della cellula allo stimolo iniziale. Al contrario, una iperpolarizzazione della membrana rende più difficile, o impossibile, tale risposta. Infatti, durante l’iperpolarizzazione, il potenziale di membrana passa dal suo valore di riposo di -70 mV a circa -100 mV. Ciò allontana il potenziale da quel valore di soglia di -40 mV che è necessario raggiungere per scatenare il ciclo di Hodgkin. Ne consegue che una cellula iperpolarizzata sarà in grado di rispondere a stimoli solo se questi saranno d’intensità molto superiore al normale (un po come è più difficile fare bollire dell’acqua ghiacciata rispetto a dell’acqua che è già alla temperatura di 80° C).
L’iperpolarizzazione può essere indotta per esempio da un aumento della permeabilità allo ione K+, che provoca una corrente positiva uscente dalla cellula. Questo meccanismo è responsabile della bradicardia (riduzione della frequenza del battito cardiaco) prodotta dall’azione del nervo vago sulle cellule del nodo seno-atriale del cuore. Un altro esempio di corrente iperpolarizzante è quella dovuta all’entrata nella cellula di ioni Cl– grazie a canali di membrana aperti dal rilascio dell’acido gamma-aminobutirrico (GABA). Quest’ultimo è il principale meccanismo inibitorio usato nel nostro sistema nervoso centrale ed è anche alla base dell’azione di molti sonniferi, i quali aiutano a dormire proprio perché abbassano il livello d’attività cerebrale aumentando l’effetto del GABA.
Per chi ne volesse sapere di più segnalo alcuni links:
trasporto ed equilibrio ionico:
neurotrasmettitori e GABA:
iperpolarizzazione e potenziale post-sinaptico inibitorio:
potenziale di membrana e d’azione (in inglese):