{"id":2967,"date":"2007-11-04T00:00:00","date_gmt":"2007-11-03T23:00:00","guid":{"rendered":""},"modified":"-0001-11-30T00:00:00","modified_gmt":"-0001-11-29T22:00:00","slug":"2967","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/2967\/","title":{"rendered":"Vorrei sapere cos&#8217;\u00e8 la fotosintesi e il suo processo. Grazie"},"content":{"rendered":"<div>La<font size=\"2\"> fotosintesi &egrave; il&nbsp; meccanismo che consente di sintetizzare materia organica a partire da composti inorganici, utilizzando l&rsquo;energia del sole e liberando ossigeno (O<sub>2<\/sub>).<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&Eacute; un processo <strong>ossido &#8211; riduttivo<\/strong>: la molecola dell&rsquo;acqua (H<sub>2<\/sub>0) viene spaccata (<strong>fotolisi<\/strong>) e cede elettroni, cio&egrave; si ossida, mentre quella dell&rsquo;anidride carbonica (CO<sub>2<\/sub>) si riduce ricevendo elettroni per formare i carboidrati. Gli elettroni prima di giungere a destinazione per&ograve; compiono tutta una serie di passaggi metabolici intermedi (<em>energicamente parlando<\/em>) piuttosto complessi per evitare che possano &ldquo;ritornare indietro&rdquo; ossidando nuovamente l&rsquo;H<sub>2<\/sub>O. Per questo motivo non si sa ancora tutto sulla fotosintesi e non &egrave; detto che in un prossimo futuro vengano scoperte nuove vie metaboliche attraverso lo studio di nuove specie.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&Eacute; il processo inverso della <strong>combustione &#8211; respirazione<\/strong> dove i composti organici ad alta energia potenziale si ossidano liberando energia e dando come prodotti CO<sub>2<\/sub> e H<sub>2<\/sub>O. In questo caso gli elettroni sono trasferiti dai composti organici &ldquo;in discesa&rdquo; verso dei forti accettori di elettroni quali l&rsquo;O<sub>2<\/sub> e l&rsquo;H<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+ <\/span><\/sup>.<\/font><\/div>\n<div>\n<p><font size=\"2\">La fotosintesi, invece, &egrave; un processo dove gli elettroni vengono trasferiti uno alla volta &ldquo;in salita&rdquo; attraverso numero tappe per impedire un loro ritorno verso composti pi&ugrave; stabili a bassa energia potenziale (fig. 1)<\/font><\/p>\n<p align=\"center\"><font size=\"2\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" height=\"421\" alt=\"\" width=\"580\" src=\"\/spaw\/image\/biologia\/botanica\/salita1.JPG\" \/><\/font><\/p>\n<\/div>\n<div align=\"center\"><font size=\"2\">&nbsp;<span style=\"font-size: 10pt\">fig. 1<\/span><\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">La fotosintesi avviene nelle membrane dei <strong>tilacoidi<\/strong> all&rsquo;interno dei <strong>cloroplasti<\/strong> (fig. 2 fig. 3)<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;&nbsp;<\/font><\/div>\n<div align=\"center\">\n<p align=\"center\"><span style=\"font-size: 10pt\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" height=\"601\" alt=\"\" width=\"591\" src=\"\/spaw\/image\/biologia\/botanica\/cloropl.jpg\" \/><\/span><\/p>\n<p><span style=\"font-size: 10pt\">fig 2<\/span><\/p>\n<p><span style=\"font-size: 10pt\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" height=\"208\" alt=\"\" width=\"291\" src=\"\/spaw\/image\/biologia\/botanica\/clorop.jpg\" \/><\/span><\/p>\n<p><span style=\"font-size: 10pt\">fig 3<\/span><\/p>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">Il processo prevede una <strong>fase luminosa<\/strong> e una <strong>fase al buio.<\/strong> <\/font><\/p>\n<div><font size=\"2\"><strong>&nbsp;<\/strong><strong>&nbsp;<\/strong><\/font><\/div>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">L&rsquo;O<sub>2<\/sub> prodotto deriva dalla molecola di H<sub>2<\/sub>O e non da quella della CO<sub>2<\/sub>: &egrave; stato dimostrato sostituendo l&rsquo;atomo di ossigeno con un suo isotopo radioattivo (18O).<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Si &egrave; visto che frammenti di cloroplasti esposti alla luce possono liberare O<sub>2<\/sub> purch&egrave; sia presente un accettore di elettroni qualsiasi, non necessariamente la CO<sub>2<\/sub>, per esempio il Fe <sup><span style=\"font-size: 8pt\">3+ <\/span><\/sup>&nbsp;che diventa Fe <sup><span style=\"font-size: 8pt\">2+<\/span><\/sup>.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">La reazione generale &egrave; la seguente:<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div align=\"center\"><font size=\"2\">nCO<sub>2<\/sub> + 2nH<sub>2<\/sub>O + luce &rarr;(CH<sub>2<\/sub>O)n + nO<sub>2<\/sub> + nH<sub>2<\/sub>O<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Nel 1951 fu scoperto che un costituente naturale delle piante, l&rsquo;NADP<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+<\/span><\/sup> si comportava come il Fe accettando elettroni e diventando NADPH. Questa molecola rappresenta l&rsquo;ultima tappa del trasferimento dell&rsquo;energia attraverso gli elettroni durante la fase luminosa prima di ridurre la CO<sub>2<\/sub>. Per fissare questa molecola nei carboidrati, tuttavia, occorre un passaggio metabolico parallelo che si attiva sempre grazie all&rsquo;energia luminosa. Le reazioni di questa via fanno parte della <strong>fotofosforilazione<\/strong> dalla quale si forma l&rsquo;<strong>adenosintrifosfato <\/strong>(<strong>ATP<\/strong>):<\/font><\/div>\n<div><strong><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/strong><\/div>\n<div align=\"center\"><font size=\"2\">ADP + Pi + luce &rarr;ATP + H<sub>2<\/sub>O.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">L&rsquo;energia immagazzinata nelle molecole di ATP e NADPH durante la fase luminosa servir&agrave; poi durante la fase al buio per fissare la CO<sub>2<\/sub> nei carboidrati da cui si riformeranno poi ADP, Pi e NADP<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+<\/span><\/sup><\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">L&rsquo;energia luminosa viene raccolta dalle molecole di clorofilla <em>a<\/em> e <em>b<\/em> e molecole di &beta; carotene in 2 <strong>centri di reazione<\/strong>: il <strong>PSI<\/strong> e il <strong>PSII<\/strong> (PS sta per <strong>Photosystem<\/strong>) che cooperano attivamente per il trasporto degli elettroni. L&rsquo;efficienza della fotosintesi dipende in gran parte dalla cooperazione di questi due centri (<strong>effetto di rafforzamento o effetto Emerson<\/strong>). <\/font><\/p>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">Tanto pi&ugrave; &egrave; alta &egrave; l&rsquo;efficienza tanto pi&ugrave; la pianta &egrave; vitale &egrave; sta bene. Piante stressate per carenza di acqua, uso di erbicidi, attacco di parassiti fogliari etc, non riescono a trasferire in modo ottimale tutti gli elettroni e di conseguenza ne risente la sintesi di materia organica quali amidi o carboidrati. Esistono degli strumenti in grado di misurare il grado di efficienza fotosintetica attraverso l&rsquo;analisi dell&rsquo;emissione di <strong>fluorescenza fogliare, <\/strong>cio&egrave; analizzando l&rsquo;energia rilasciata dagli elettroni nel momento in cui passano da uno stato energetico superiore verso uno inferiore per trasferire l&rsquo;energia da una molecola all&rsquo;altra di pigmento fino ai centri di reazione.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">L&rsquo;energia ricavata dall&rsquo;eccitazione dell&rsquo;elettrone di valenza della molecola di clorofilla si trasferisce ai pigmenti vicini per <strong>risonanza induttiva <\/strong>fino ai centri di raccolta o di reazione dove verr&agrave; utilizzata per dissociare l&rsquo;H<sub>2<\/sub>O.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Ogni molecola di clorofilla pu&ograve; assorbire un solo fotone alla volta provocando l&rsquo;eccitazione di un solo elettrone di valenza: questo principio fondamentale &egrave; definito <strong>legge di Stark Einstein.<\/strong><\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Occorre anche ricordare che il PSII assorbe le lunghezze d&rsquo;onda della luce pi&ugrave; corte di 690 nm mentre il PSI assorbe prevalentemente nel rosso lontano (pi&ugrave; lunghe di 690 nm).&nbsp;&nbsp; <\/font><\/p>\n<p align=\"center\"><font size=\"2\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" height=\"148\" alt=\"\" width=\"612\" src=\"\/spaw\/image\/biologia\/botanica\/reazione-2-b.JPG\" \/><\/font><\/p>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div align=\"left\"><font size=\"2\">Nei tilacoidi oltre ai due centri di reazione appena menzionati sono presenti altri due complessi proteici che contribuisco al trasferimento energetico degli elettroni e sono denominati <strong>citocromo b6 &#8211; citocromo f <\/strong>(<strong>citb6-f<\/strong>) e <strong>ATP sintesi<\/strong> o <strong>fattore di accoppiamento<\/strong>.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp; <\/font><\/p>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">In sintesi: <\/font><\/p>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<\/div>\n<div><font size=\"2\">nel PSII avviene l&rsquo;ossidazione dell&rsquo;acqua e da cui ha inizio il trasposto fotosintetico di elettroni.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">La sua funzione &egrave; quella di utilizzare l&rsquo;energia luminosa per ridurre una particolare molecola ossidata chiamata <strong>plastochinone (PQ) <\/strong>alla sua forma completamente ridotta (<strong>PQH2<\/strong>) prendendo gli elettroni dall&rsquo;acqua.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">La funzione del comlesso <strong>citb6-f <\/strong>&egrave; quella di trasferire elettroni dal PSII al PSI, ossidando nuovamente il <strong>PQH2 <\/strong>e riducendo una piccola proteina contenente rame e nota come <strong>plastocianina <\/strong>(<strong>PC<\/strong>).<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Il PSI riceve l&rsquo;energia, attraverso gli elettroni, direttamente dal PSII e non dalla luce. La sua funzione &egrave; quella di ossidare la <strong>PC <\/strong>ridotta e trasferire l&rsquo;elettrone ad una ferrosolfoproteina solubile detta <strong>ferridossina<\/strong>. Gli elettroni di questa proteina vengono utilizzati nello stadio finale del trasporto per ridurre il NADP<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+ <\/span><\/sup>&nbsp;e formare con H<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+ <\/span><\/sup>&nbsp;il NADPH.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">L&rsquo;ATP sinteasi accoppia la formazione dell&rsquo;ATP al trasporto degli elettroni e dell&rsquo;H<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+ <\/span><\/sup>.<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">In sostanza il graduale trasferimento di elettroni dai componenti del complesso centrale del <strong>PSII<\/strong> prima a quelli del <strong>citb6 -f, <\/strong>poi a quelli del <strong>PSI<\/strong> ed infine alla <strong>ferridossina <\/strong>ed al NADP<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+<\/span><\/sup>, contribuisce ad arrestare le reazioni inverse che impedirebbero l&rsquo;ossidazione dell&rsquo;H<sub>2<\/sub>O.&nbsp; <\/font><\/p>\n<div><font size=\"2\">&nbsp;<\/font><\/div>\n<div><font size=\"2\">Poich&eacute; in tutti questi passaggi vengono trasferiti diversi elettroni, per bilanciare l&rsquo;eccesso di carica negativa che si accumula in alcuni distretti specifici dei tilacoidi, un ruolo essenziale lo giocano anche i protoni H<sup><span style=\"font-size: 8pt\">+<\/span><\/sup>.<\/font><\/div>\n<\/div>\n<div>\n<div>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p><font size=\"2\">Durante la fase di buio vengono sintetizzati i carboidrati utilizzando i prodotti elaborati durante la fase luminosa, quali l&#8217; ATP e NADPH<sub>2<\/sub>. <\/font><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<div>\n<p style=\"text-align: justify\"><font size=\"2\">Il principale prodotto della fotosintesi &egrave; il <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">glucosio<\/strong> (<strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">C<sub>6<\/sub>H<sub>12<\/sub>O<sub>6<\/sub><\/strong>) che &egrave; uno dei carboidrati pi&ugrave; importanti perch&eacute; viene utilizzato dagli animali e dalle piante come fonte di energia. <\/font><\/p>\n<p style=\"text-align: justify\"><font size=\"2\">Gli ioni H<sup>+<\/sup> del glucosio provengono dalla fotolisi dell&rsquo;acqua mentre C e H derivano dalla CO<sub>2<\/sub>; questi atomi vengono fissati attraverso tutta una serie di reazione cicliche note con il nome di <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">ciclo di Calvin, ciclo fotosintetico di riduzione del carbonio <\/strong>o <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">via fotosintetica C<sub>3<\/sub> <\/strong>perch&eacute; il prodotto stabile che si forma dopo la fissazione del CO<sub>2<\/sub>, il <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">3-PGA<\/strong>, contiene 3 atomi di carbonio. Il ciclo e composto da 3 fasi: <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">carbossilazione, riduzione <\/strong>e <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">rigenerazione <\/strong>(vedi fig. 4).<\/font><\/p>\n<p style=\"text-align: justify\" align=\"center\"><font size=\"2\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" height=\"500\" width=\"600\" alt=\"\" src=\"\/spaw\/image\/biologia\/botanica\/calvin.jpg\" \/><\/font><\/p>\n<p style=\"text-align: justify\"><font size=\"2\">Il 3-PGA o <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">acido 3-fosfoglicerico<\/strong> si forma durante la 1&deg;fase del ciclo di Calvin grazie alla presenza nei reagenti, insieme al CO<sub>2<\/sub>, di uno zucchero a 5 atomi di carbonio: il <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">RuBP<\/strong> o <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">ribulosio-1,5-bifosfato. <\/strong>Durante la <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">riduzione<\/strong> partecipano alle reazioni l&rsquo;ATP che deriva dalla fotofosforilazione e l&rsquo; NADPH<sub>2<\/sub> che dona due elettroni all&rsquo;atomo di C. Nella fase di <strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\">rigenerazione<\/strong>, infine,<strong style=\"mso-bidi-font-weight: normal\"> <\/strong>viene rigenerato il RuBP necessario per la fissazione del CO<sub>2<\/sub> che continua a diffondersi nelle foglie attraverso gli stomi.<\/font><\/p>\n<p style=\"text-align: justify\"><font size=\"2\">Per ciascun CO<sub>2<\/sub> fissato sono necessari 2 NADPH<sub>2 <\/sub>e 2 ATP.<\/font><\/p>\n<p style=\"text-align: justify\"><font size=\"2\">Inoltre, il glucosio &egrave; costituito da 6 atomi di carbonio mentre <st1:personname productid=\"la CO\" w:st=\"on\">la CO<\/st1:personname><sub>2<\/sub> ne ha uno solo; perci&ograve;, con ogni giro di reazioni del ciclo di Calvin viene presa una molecola di CO<sub>2<\/sub> finch&eacute;, dopo sei giri del ciclo, escono dal ciclo due molecole a tre atomi di <\/font><a title=\"Carbonio\" href=\"http:\/\/it.wikipedia.org\/wiki\/Carbonio\"><span style=\"color: windowtext; text-decoration: none; text-underline: none\"><font size=\"2\">carbonio<\/font><\/span><\/a><font size=\"2\"> (C3) dalla cui unione si former&agrave; infine un carboidrato a sei atomi di <\/font><a title=\"Carbonio\" href=\"http:\/\/it.wikipedia.org\/wiki\/Carbonio\"><span style=\"color: windowtext; text-decoration: none; text-underline: none\"><font size=\"2\">carbonio<\/font><\/span><\/a><font size=\"2\">.<\/font><\/p>\n<p><font size=\"2\">Le reazioni che avvengono tra i complessi dei tilacoidi e quelle per ridurre la CO<sub>2<\/sub> durante la fase di buio e formare i carboidrati sono assai pi&ugrave; complesse di quanto descritto sopra e alcuni passaggi non sono ancora completamente noti.&nbsp;<\/font><\/p>\n<div>&nbsp;<\/div>\n<div>\n<div>Per approfondire:<\/div>\n<\/div>\n<div><a href=\"http:\/\/www.unibas.it\/utenti\/sofo\/Fotosintesi.ppt#256,1\">http:\/\/www.unibas.it\/utenti\/sofo\/Fotosintesi.ppt#256,1<\/a>&nbsp;&nbsp;<\/div>\n<\/div>\n<div>\n<div><a href=\"http:\/\/it.wikipedia.org\/wiki\/Fotosintesi_clorofilliana\">http:\/\/it.wikipedia.org\/wiki\/Fotosintesi_clorofilliana<\/a>&nbsp;<\/p>\n<div><a href=\"http:\/\/www.vialattea.net\/esperti\/php\/risposta.php?num=1445\">http:\/\/www.vialattea.net\/esperti\/php\/risposta.php?num=1445<\/a><\/p>\n<div><a href=\"http:\/\/www.vialattea.net\/esperti\/php\/risposta.php?num=7564\">http:\/\/www.vialattea.net\/esperti\/php\/risposta.php?num=7564<\/a>&nbsp;<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>[&#8230;]<\/p>\n","protected":false},"author":244,"featured_media":0,"comment_status":"closed","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[29],"tags":[],"class_list":["post-2967","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-botanica"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/2967","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/users\/244"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=2967"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/2967\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=2967"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=2967"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.vialattea.net\/content\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=2967"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}