![\"\"](\"http:\/\/www.vialattea.net\/spaw\/image\/biologia\/notocorda.jpg\"\/)
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Schema del posizionamento della notocorda rispetto agli altri componenti dorsali: la notocorda \u00e8 di origine mesodermica, il mesoderma pu\u00f2 essere indotto precocemente a formare notocorda anzich\u00e8, ad esempio il dermamiotomo (grafted notochord)<\/p>\n
La notocorda \u00e8 una struttura impari posta dorso-medialmente nell\u2019embrione dei cordati e ne costituisce il primo scheletro assile. La notocorda \u00e8 indispensabile per l\u2019induzione del tubo neurale che si sviluppa dorsalmente ad essa a partire dall\u2019ectoderma. Ricordiamo brevemente che i cordati si dividono in due sottogruppi: i cordati invertebrati e i vertebrati. Dei cordati invertebrati fanno parte gli urocordati (ascidie o tunicati) nei quali la notocorda \u00e8 ristretta in fase embrionale alla zona della coda per poi scomparire nell\u2019adulto, e i cefalocordati (anfiosso) nei quali la notocorda percorre tutto il corpo dell\u2019animale e permane nella vita adulta. I vertebrati presentano una notocorda che si estende per i tre quarti posteriori dell\u2019embrione, escludendo quindi la zona cefalica, e che permane nell\u2019adulto solo come residuo nel nucleo polposo dei dischi intervertebrali. I vertebrati comprendono pesci, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.
La notocorda \u00e8 costituita da un tipo particolare di mesoderma, il cordomesoderma. Come tale, la sua comparsa avviene allo stadio di gastrula con modalit\u00e0 leggermente differenti a seconda del gruppo animale preso in considerazione. In generale, la notocorda si forma subito dopo l\u2019invaginazione dell\u2019endoderma, a costituire l\u2019intestino primitivo o archenteron. <\/p>\n
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Schema generale della formazione della notocorda nei vertebrati superiori. (da http:\/\/biology.kenyon.edu\/courses\/biol114\/Chap14\/Chapter_14.html<\/a>)<\/p>\n Vediamo ora lo sviluppo della notocorda nei diversi gruppi animali, tralasciando per un momento i cefalocordati che si discostano un poco dallo schema comune. Fasi di gastrulazione in Xenopus<\/em> (da http:\/\/biology.kenyon.edu\/courses\/biol114\/Chap14\/Chapter_14.html<\/a>)<\/p>\n Nell\u2019embrione di pesce si formano innanzitutto i due foglietti embrionali dell\u2019ipoblasto e dell\u2019epiblasto. Quindi le cellule di questi due foglietti si intercalano nel futuro lato dorsale dell\u2019embrione a formare un ispessimento chiamato scudo embrionale, che equivale funzionalmente al labbro dorsale del blastoporo degli anfibi. Le cellule di ipoblasto e scudo embrionale, in una fase successiva, convergono e iniziano ad estendersi verso il polo anteriore dell\u2019embrione, causando anche un restringimento lungo la linea dorsale, e vanno a formare il cordomesoderma, cio\u00e8 il precursore della notocorda. Quest\u2019ultima si former\u00e0 poco dopo a seguito della differenziazione terminale delle cellule cordomesodermiche.
Seguendo l\u2019ipotetica scala evolutiva, il primo gruppo animale che incontriamo sono i tunicati o urocordati. Nelle ascidie la notocorda si origina a partire dal blastoporo, la fessura posteriore che si forma durante l\u2019invaginazione dell\u2019endoderma. Negli urocordati si conosce molto bene il destino delle cellule che compongono l\u2019embrione, grazie a intensi studi di lineage cellulare. Le cellule che formeranno la notocorda si trovano in un primo momento a livello del labbro anteriore del blastoporo. In seguito alla continua invaginazione dell\u2019endoderma, queste cellule si spostano internamente all\u2019embrione e si dispongono dorsalmente ad esso, seguendo le pareti basali delle cellule ectodermiche. Inizialmente questi elementi formano due righe distinte, destra e sinistra. Al momento della neurulazione, le due file migrano sulla linea mediana e si interdigitano, creando un cordone unico di 40 cellule.
Negli anfibi, la notocorda si forma anch\u2019essa a partire dal labbro dorsale del blastoporo. Tuttavia negli anfibi l\u2019invaginazione dell\u2019endoderma \u00e8 molto pi\u00f9 estesa e le cellule che formano il blastoporo cambiano continuamente, spostandosi rapidamente verso l\u2019interno. Le prime cellule del labbro sono le cellule che guidano l\u2019invaginazione, seguono quelle della placca precordale che dar\u00e0 origine al mesoderma cefalico e successivamente vi si ritrovano gli elementi del cordomesoderma, cio\u00e8 le cellule della notocorda presuntiva. Questi movimenti sono causati dall\u2019interpolazione mediale e mediolaterale dello strato profondo di cellule.
La formazione della notocorda negli anfibi, coinvolge un movimento di estensione convergente lungo l\u2019asse mediolaterale. Durante questa estensione, diverse correnti mesodermiche si integrano a formare una banda lunga e stretta, la cui porzione pi\u00f9 anteriore di questa banda migra verso la calotta animale. Scendendo pi\u00f9 nello specifico, durante la gastrulazione la banda mesodermica, prima in espansione, converge verso la linea mediana dell\u2019embrione, restringendosi. Alla fine, la notocorda si separa ai lati dal mesoderma dei somiti e le sue cellule si prolungano separatamente. L\u2019estensione convergente \u00e8 guidata e determinata da due fattori, innanzitutto \u00e8 differente la coesione tra le cellule del mesoderma parassiale e del mesoderma assiale, dal momento che esprimono molecole di adesione diverse, rispettivamente le protocaderine parassiali e le protocaderine assiali. Inoltre il dominio di espansione della protocaderina parassiale separa le cellule del tronco interessate dall\u2019estensione convergente da quelle del capo che non lo sono. La seconda forza in gioco nell\u2019estensione convergente \u00e8 la contrazione dei filamenti actinici evocata da un flusso di ioni calcio. <\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/www.vialattea.net\/spaw\/image\/biologia\/May2005\/40-11b.JPG\"\/)
<\/p>\n![\"\"\/](\"http:\/\/www.vialattea.net\/spaw\/image\/biologia\/May2005\/gastrulaz_xenopus.JPG\")
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La formazione della notocorda in uccelli, rettili e mammiferi \u00e8 associata alla comparsa precoce di una struttura mediale chiamata stria primitiva, che determina l\u2019asse antero-posteriore dell\u2019embrione e la posizione della futura notocorda. Le cellule della stria primitiva si formano in una regione ristretta chiamata area marginale posteriore e a questo processo non contribuiscono cellule di alcuna altra regione. Inizialmente la stria primitiva \u00e8 identificata da un semplice ispessimento di quest\u2019area. Successivamente le cellule della stria convergono formando una depressione chiamata solco primitivo, un\u2019apertura attraverso la quale, come accade per il blastoporo negli anfibi, le cellule migrano nel sottostante blastocele. All\u2019estremit\u00e0 cefalica della stria primitiva si trova un disco ispessito, denominato nodo di Hensen, la cui superficie ventrale \u00e8 costituita da cellule ciliate e al centro del quale troviamo la fossetta primitiva, equivalente al labbro dorsale del blastoporo, una sorta di imbuto attraverso il quale migrano alcune cellule. La linea primitiva, come il blastoporo, \u00e8 costituita da una popolazione di cellule che cambia continuamente. Le cellule che andranno a formare la notocorda, migrano internamente attraverso il nodo di Hensen, si portano in profondit\u00e0 nel blastocele e infine si posizionano nella regione medio-dorsale. Mentre il mesoderma continua a spostarsi in profondit\u00e0, la linea primitiva regredisce e conseguentemente il nodo di Hensen si sposta posteriormente continuando a depositare le cellule della futura notocorda lungo il suo cammino. <\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/www.vialattea.net\/spaw\/image\/biologia\/gastrulazione-uccelli.jpg\")
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