Il metabolismo è la somma di tutte le trasformazioni chimiche che avvengono in una cellula o in un organismo. Una serie di reazioni collegate, catalizzate da enzimi in sequenza, costituisce una via metabolica. Ogni tappa di ognuna di queste vie produce una piccola, ma specifica modificazione chimica, di solito la rimozione, il trasferimento o l’aggiunta di uno specifico atomo, gruppo funzionale o molecola. In questa successione di tappe, una molecola di precursore viene convertita in un prodotto, attraverso una serie di intermedi metabolici (metaboliti).
Il catabolismo è la fase degradativa del metabolismo, in cui le molecole organiche delle sostanze nutrienti (carboidrati, grassi e proteine) vengono convertite in prodotti finali più semplici (per esempio acido lattico, CO2, NH3). Le vie cataboliche rilasciano energia libera, parte della quale viene conservata mediante la formazione di ATP e la riduzione dei trasportatori di elettroni (NADH e NADPH).
Nell’anabolismo, chiamato anche biosintesi, precursori semplici vengono uniti tra loro per costruire molecole complesse più grandi come i lipidi, i polisaccaridi, le proteine e gli acidi nucleici. Le reazioni anaboliche hanno bisogno di un rifornimento di energia, in genere sotto forma dell’ energia libera di idrolisi dell’ATP e del potere riducente del NADH e del NADPH.
Le vie metaboliche possono essere sia lineari che ramificate, generando prodotti finali diversi a partire da un unico precursore oppure convertendo diversi materiali di partenza in un singolo prodotto finale. In genere le vie cataboliche sono convergenti, mentre le vie anaboliche sono divergenti.
La maggior parte degli organismi ha un patrimonio di enzimi in grado di catalizzare sia la degradazione che la sintesi di certi composti.
Catabolismo delle macromolecole organiche
Sebbene le tre categorie di macromolecole organiche (proteine, carboidrati e lipidi) presentino notevoli differenze strutturali e funzionali, le loro reazioni ossidative alla fine liberano gli stessi prodotti: energia, anidride carbonica e acqua. Questo accade in tutti gli organismi, sia vegetali che animali. C’è pertanto una universalità nella degradazione di molecole al fine di ottenere energia. Benché separate, queste vie metaboliche hanno molti intermedi comuni.
Catabolismo dei carboidrati
Il D-glucosio è la principale sostanza nutriente per la maggior parte degli organismi ed occupa una posizione centrale nel metabolismo. Non è soltanto un eccellente combustibile, ma è anche un precursore molto versatile, capace di generare un gran numero di intermedi, cioè i materiali di partenza per molte reazioni di biosintesi. Ad es. E. coli può ottenere dal glucosio lo scheletro carbonioso per tutti gli amminoacidi, nucleotidi, coenzimi, acidi grassi ed altri metaboliti necessari alla sua crescita. Una differenza importantissima fra piante ed animali è la diversa modalità di assunzione del glucosio. Gli animali lo acquisiscono attraverso l’alimentazione, mentre le piante lo producono attraverso le reazioni della fotosintesi. Una volta presente nell’organismo, tuttavia, le modalità di degradazione per questo e per altri carboidrati sono pressoché universali. Nelle piante superiori e negli animali il glucosio ha tre destini principali:
– può essere conservato (sotto forma di polisaccaride o di saccarosio),
– ossidato ad un composto a tre atomi di carbonio (il piruvato) attraverso la glicolisi
– ossidato a pentosio attraverso la via del pentosio fosfato (fosfogluconato).
Nella glicolisi, via centrale per il catabolismo del glucosio, (dal greco glykys, che significa “dolce”, e lysis, che significa “scissione”), una molecola di glucosio viene degradata in una serie di reazioni catalizzate da enzimi per generare due molecole di piruvato. Durante le reazioni sequenziali della glicolisi, una parte dell’energia libera rilasciata dal glucosio viene convertita in ATP.
Praticamente in tutte le cellule, attraverso questa via passa il flusso più consistente di atomi di carbonio. In alcuni tessuti o tipi di cellule di mammifero (per esempio eritrociti, midollo renale, cervello e spermatozoi) la demolizione del glucosio attraverso la glicolisi è la sola o la principale fonte di energia metabolica. Alcuni tessuti delle piante specializzati per la produzione di riserve di amido (come i tuberi delle patate) e alcune piante adattate a crescere in aree sommerse (come il crescione) ottengono la maggior parte dell’energia di cui hanno bisogno dalla glicolisi; molti tipi di microrganismi anaerobici sono totalmente dipendenti da questa via metabolica.
Oltre al glucosio molti altri carboidrati possono entrare nella via glicolitica e subire le degradazioni che liberano la loro energia. I più importanti sono i polisaccaridi di deposito glicogeno (negli animali) e amido (nelle piante), i disaccaridi maltosio, lattosio, trealosio e saccarosio e i monosaccaridi fruttosio, mannosio e galattosio.
Il piruvato che si forma dalla glicolisi può prendere tre strade diverse.
– Può essere ossidato, nel ciclo dell’acido citrico
– La seconda strada che il piruvato può intraprendere è la sua riduzione a lattato attraverso la fermentazione lattica (o lattacida).
– La terza strada del catabolismo del piruvato è la sua conversione in etanolo. processo chiamato fermentazione alcolica (oppure etanolica).
La via del pentosio fosfato, chiamata anche via del fosfogluconato, produce NADPH e ribosio-5-fosfato. Il NADPH è un trasportatore di energia chimica, sotto forma di potere riducente. Nei mammiferi questa funzione è particolarmente importante nei tessuti in cui sono attive la biosintesi degli acidi grassi e degli steroli da precursori semplici, in particolare la ghiandola mammaria, il tessuto adiposo, la corteccia surrenale ed il fegato.
Una seconda funzione della via del pentosio fosfato è quella di generare pentosi essenziali, in particolare ribosio, usati nella biosintesi degli acidi nucleici.
Catabolismo dei lipidi
Negli animali, in molti protisti e in alcuni batteri, l’ossidazione degli acidi grassi a catena lunga ad acetil-CoA è una delle vie essenziali per la produzione di energia. I grassi assunti con l’alimentazione sono per lo più trigliceridi, che durante la digestione vengono degradati a glicerolo e acidi grassi. Una volta assorbiti, questi composti vengono poi riutilizzati per sintetizzare sostanze importanti per la fisiologia cellulare, come composti del colesterolo e fosfolipidi, aventi importanti funzioni strutturali, ad esempio nelle membrane cellulari; i trigliceridi vengono immagazzinati come riserva energetica nel tessuto adiposo, da cui vengono estratti all’occorrenza.
Gli elettroni rimossi durante l’ossidazione degli acidi grassi passano attraverso la catena respiratoria dei mitocondri, guidando la sintesi di ATP e l’acetil-CoA prodotto dagli acidi grassi viene ossidato completamente a CO2 nel ciclo dell’acido citrico, producendo un’ulteriore conservazione di energia. Le piante superiori utilizzano l’acetil-CoA formato dall’ossidazione degli acidi grassi, principalmente come precursore biosintetico; ad esempio sono in grado, a differenza degli animali, di sintetizzare glucosio a partire dagli acidi grassi avendo evoluto a tale scopo una particolare via metabolica, il ciclo del gliossilato. Solo secondariamente tale molecola è utilizzata come combustibile per produrre energia. Le piante infatti mobilizzano i grassi di riserva presenti nei semi esclusivamente durante il processo di germinazione; in altre condizioni le piante non dipendono da questi composti per la produzione di energia.
Catabolismo delle proteine
Negli animali, le proteine di origine alimentare vengono degradate lungo il canale digerente nei 20 tipi di amminoacidi da cui sono costituite e in questa forma vengono, quindi, assorbite dall’organismo. A questo punto gli amminoacidi vengono riutilizzati dalle cellule per sintetizzare proteine, come ormoni ed enzimi, necessarie alla funzionalità dell’organismo. Gli amminoacidi presenti in eccesso vengono, invece, degradati in semplici sostanze azotate (urea, ammoniaca e acido urico) e altri composti simili a quelli che si ottengono dal catabolismo dei carboidrati e dei grassi. Come per le vie cataboliche degli zuccheri e degli acidi grassi, i processi di degradazione degli amminoacidi convergono sulle vie cataboliche fondamentali per il metabolismo del carbonio. Lo scheletro carbonioso degli amminoacidi può essere utilizzato per la produzione di glucosio (gluconeogenesi) o nel ciclo dell’acido citrico, dove viene ossidato per produrre energia. Poiché gli amminoacidi contengono un gruppo amminico, la loro via di degradazione passa attraverso una tappa fondamentale in cui il gruppo amminico viene separato dallo scheletro carbonioso e inviato in vie specializzate per il metabolismo dei gruppi amminici.
Le piante fotosintetiche ossidano gli amminoacidi per produrre energia solo molto raramente, per non dire mai. Esse convertono invece la CO2 e l’acqua in carboidrati che poi usano esclusivamente come fonte di energia. La quantità di amminoacidi presente nei tessuti delle piante è regolata sulla necessità delle cellule di disporre di precursori per le biosintesi delle proteine, degli acidi nucleici e di altre molecole necessarie alla crescita.
Il catabolismo degli amminoacidi avviene anche nelle piante, ma è in genere correlato alla produzione di metaboliti per altre vie biosintetiche.