Vorrei sapere cos’è la fotosintesi e il suo processo. Grazie

La fotosintesi è il  meccanismo che consente di sintetizzare materia organica a partire da composti inorganici, utilizzando l’energia del sole e liberando ossigeno (O2).
 
É un processo ossido – riduttivo: la molecola dell’acqua (H20) viene spaccata (fotolisi) e cede elettroni, cioè si ossida, mentre quella dell’anidride carbonica (CO2) si riduce ricevendo elettroni per formare i carboidrati. Gli elettroni prima di giungere a destinazione però compiono tutta una serie di passaggi metabolici intermedi (energicamente parlando) piuttosto complessi per evitare che possano “ritornare indietro” ossidando nuovamente l’H2O. Per questo motivo non si sa ancora tutto sulla fotosintesi e non è detto che in un prossimo futuro vengano scoperte nuove vie metaboliche attraverso lo studio di nuove specie.
 
É il processo inverso della combustione – respirazione dove i composti organici ad alta energia potenziale si ossidano liberando energia e dando come prodotti CO2 e H2O. In questo caso gli elettroni sono trasferiti dai composti organici “in discesa” verso dei forti accettori di elettroni quali l’O2 e l’H+ .

La fotosintesi, invece, è un processo dove gli elettroni vengono trasferiti uno alla volta “in salita” attraverso numero tappe per impedire un loro ritorno verso composti più stabili a bassa energia potenziale (fig. 1)

 fig. 1
 
La fotosintesi avviene nelle membrane dei tilacoidi all’interno dei cloroplasti (fig. 2 fig. 3)
  

fig 2

fig 3

Il processo prevede una fase luminosa e una fase al buio.

  
L’O2 prodotto deriva dalla molecola di H2O e non da quella della CO2: è stato dimostrato sostituendo l’atomo di ossigeno con un suo isotopo radioattivo (18O).
 
Si è visto che frammenti di cloroplasti esposti alla luce possono liberare O2 purchè sia presente un accettore di elettroni qualsiasi, non necessariamente la CO2, per esempio il Fe 3+  che diventa Fe 2+.
 
La reazione generale è la seguente:
 
nCO2 + 2nH2O + luce →(CH2O)n + nO2 + nH2O
 
Nel 1951 fu scoperto che un costituente naturale delle piante, l’NADP+ si comportava come il Fe accettando elettroni e diventando NADPH. Questa molecola rappresenta l’ultima tappa del trasferimento dell’energia attraverso gli elettroni durante la fase luminosa prima di ridurre la CO2. Per fissare questa molecola nei carboidrati, tuttavia, occorre un passaggio metabolico parallelo che si attiva sempre grazie all’energia luminosa. Le reazioni di questa via fanno parte della fotofosforilazione dalla quale si forma l’adenosintrifosfato (ATP):
 
ADP + Pi + luce →ATP + H2O.
 
L’energia immagazzinata nelle molecole di ATP e NADPH durante la fase luminosa servirà poi durante la fase al buio per fissare la CO2 nei carboidrati da cui si riformeranno poi ADP, Pi e NADP+
L’energia luminosa viene raccolta dalle molecole di clorofilla a e b e molecole di β carotene in 2 centri di reazione: il PSI e il PSII (PS sta per Photosystem) che cooperano attivamente per il trasporto degli elettroni. L’efficienza della fotosintesi dipende in gran parte dalla cooperazione di questi due centri (effetto di rafforzamento o effetto Emerson).

 
Tanto più è alta è l’efficienza tanto più la pianta è vitale è sta bene. Piante stressate per carenza di acqua, uso di erbicidi, attacco di parassiti fogliari etc, non riescono a trasferire in modo ottimale tutti gli elettroni e di conseguenza ne risente la sintesi di materia organica quali amidi o carboidrati. Esistono degli strumenti in grado di misurare il grado di efficienza fotosintetica attraverso l’analisi dell’emissione di fluorescenza fogliare, cioè analizzando l’energia rilasciata dagli elettroni nel momento in cui passano da uno stato energetico superiore verso uno inferiore per trasferire l’energia da una molecola all’altra di pigmento fino ai centri di reazione.
 
L’energia ricavata dall’eccitazione dell’elettrone di valenza della molecola di clorofilla si trasferisce ai pigmenti vicini per risonanza induttiva fino ai centri di raccolta o di reazione dove verrà utilizzata per dissociare l’H2O.
 
Ogni molecola di clorofilla può assorbire un solo fotone alla volta provocando l’eccitazione di un solo elettrone di valenza: questo principio fondamentale è definito legge di Stark Einstein.
 
Occorre anche ricordare che il PSII assorbe le lunghezze d’onda della luce più corte di 690 nm mentre il PSI assorbe prevalentemente nel rosso lontano (più lunghe di 690 nm).  

 
Nei tilacoidi oltre ai due centri di reazione appena menzionati sono presenti altri due complessi proteici che contribuisco al trasferimento energetico degli elettroni e sono denominati citocromo b6 – citocromo f (citb6-f) e ATP sintesi o fattore di accoppiamento.
 

 
In sintesi:

 
nel PSII avviene l’ossidazione dell’acqua e da cui ha inizio il trasposto fotosintetico di elettroni.
La sua funzione è quella di utilizzare l’energia luminosa per ridurre una particolare molecola ossidata chiamata plastochinone (PQ) alla sua forma completamente ridotta (PQH2) prendendo gli elettroni dall’acqua.
 
La funzione del comlesso citb6-f è quella di trasferire elettroni dal PSII al PSI, ossidando nuovamente il PQH2 e riducendo una piccola proteina contenente rame e nota come plastocianina (PC).
 
Il PSI riceve l’energia, attraverso gli elettroni, direttamente dal PSII e non dalla luce. La sua funzione è quella di ossidare la PC ridotta e trasferire l’elettrone ad una ferrosolfoproteina solubile detta ferridossina. Gli elettroni di questa proteina vengono utilizzati nello stadio finale del trasporto per ridurre il NADP+  e formare con H+  il NADPH.
 
L’ATP sinteasi accoppia la formazione dell’ATP al trasporto degli elettroni e dell’H+ .
 
In sostanza il graduale trasferimento di elettroni dai componenti del complesso centrale del PSII prima a quelli del citb6 -f, poi a quelli del PSI ed infine alla ferridossina ed al NADP+, contribuisce ad arrestare le reazioni inverse che impedirebbero l’ossidazione dell’H2O. 

 
Poiché in tutti questi passaggi vengono trasferiti diversi elettroni, per bilanciare l’eccesso di carica negativa che si accumula in alcuni distretti specifici dei tilacoidi, un ruolo essenziale lo giocano anche i protoni H+.

 

Durante la fase di buio vengono sintetizzati i carboidrati utilizzando i prodotti elaborati durante la fase luminosa, quali l’ ATP e NADPH2.

Il principale prodotto della fotosintesi è il glucosio (C6H12O6) che è uno dei carboidrati più importanti perché viene utilizzato dagli animali e dalle piante come fonte di energia.

Gli ioni H+ del glucosio provengono dalla fotolisi dell’acqua mentre C e H derivano dalla CO2; questi atomi vengono fissati attraverso tutta una serie di reazione cicliche note con il nome di ciclo di Calvin, ciclo fotosintetico di riduzione del carbonio o via fotosintetica C3 perché il prodotto stabile che si forma dopo la fissazione del CO2, il 3-PGA, contiene 3 atomi di carbonio. Il ciclo e composto da 3 fasi: carbossilazione, riduzione e rigenerazione (vedi fig. 4).

Il 3-PGA o acido 3-fosfoglicerico si forma durante la 1°fase del ciclo di Calvin grazie alla presenza nei reagenti, insieme al CO2, di uno zucchero a 5 atomi di carbonio: il RuBP o ribulosio-1,5-bifosfato. Durante la riduzione partecipano alle reazioni l’ATP che deriva dalla fotofosforilazione e l’ NADPH2 che dona due elettroni all’atomo di C. Nella fase di rigenerazione, infine, viene rigenerato il RuBP necessario per la fissazione del CO2 che continua a diffondersi nelle foglie attraverso gli stomi.

Per ciascun CO2 fissato sono necessari 2 NADPH2 e 2 ATP.

Inoltre, il glucosio è costituito da 6 atomi di carbonio mentre la CO2 ne ha uno solo; perciò, con ogni giro di reazioni del ciclo di Calvin viene presa una molecola di CO2 finché, dopo sei giri del ciclo, escono dal ciclo due molecole a tre atomi di carbonio (C3) dalla cui unione si formerà infine un carboidrato a sei atomi di carbonio.

Le reazioni che avvengono tra i complessi dei tilacoidi e quelle per ridurre la CO2 durante la fase di buio e formare i carboidrati sono assai più complesse di quanto descritto sopra e alcuni passaggi non sono ancora completamente noti. 

 
Per approfondire: